Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

(Az adatok az egyes fafajokra készített fatermési táblákból származnak. I.: a legjobb fatermési osztály; VI.: a leggyengébb fatermési osztály jele. KST: kocsányos tölgy, KTT: kocsánytalan tölgy; B: bükk; A: akác; NNY: nemesnyár; EF: erdeifenyő

3.2.2. Faállományok produkciójának meghatározása²

A faanyag mennyiségét – mint ahogy az előbbiekből is kiderül – mérhetjük a biomasszánál használt, egységnyi területre vonatkozó súly mértékegységében, ennél sokkal gyakoribb azonban a területegységre eső térfogat, mégpedig a m³/ha mértékegység használata. Ökológiai szempontból az összes faanyagnak, a föld feletti és a föld alatti összegének volna jelentősége. Az erdőgazdálkodás során azonban csak a területegységre eső föld feletti (még pontosabban a vágáslap feletti) fatérfogat (V) hasznosul, és ezt a mennyiséget a legkönnyebb megmérni is. Az erdészeti ökológia legtöbb produkcióbiológiai megfigyelése is ezért a vágáslap feletti fatérfogat mérésén alapul.

A biomassza és a produkció mérésére leggyakrabban alkalmazott eljárás az, amikor egy adott mintaterületen található összes élőlény súlyát megmérik (ekkor természetesen az élőlények többnyire elpusztulnak). Mivel a mérés igen nagy munkaigényű, az esetek többségében mintavételes eljárásokat kell alkalmazni. Mivel a biomassza térbeli eloszlása nagy változatosságot mutat, általában nehéz teljesíteni a mintavétel reprezentativitására vonatkozó követelményeket, ezért a mért adatokat legtöbbször nagy bizonytalanság terheli.

Valamivel egyszerűbb egy faállomány föld feletti fatérfogatának (élőfakészle-tének, V) a megmérése, ami egyenlő az összes faegyed térfogatának az összegével. A faegyedek térfogatának meghatározásához az a törvényszerűség használható fel, hogy a fák magassága (h) és mellmagasságban mért átmérője (d), valamint föld feletti térfogata (v) között viszonylag szoros geometriai összefüggés áll fenn. Ez az összefüggés azonban fafajonként változik, és függ a faállomány szerkezetétől is. Az összefüggést átlagos viszonyokra fafajonként ún. fatérfogat-táblák (pl. Sopp, 1973), illetve fatérfogat-függvények (pl. Király, 1978) adják meg. Ezzel a módszerrel tehát valamennyi fa átmérőjét és magasságát megmérve, becsülhető egy adott erdő faállományának föld feletti térfogata.

A faállományok fatérfogatának időbeli változását (I_V) körültekintően kell definiálni. Mindenekelőtt azt szükséges hangsúlyozni, hogy a változás nem pusztán a növekedés eredménye, vagyis nemcsak az időszak alatt keletkezett összes faanyag (P_Dt) nagyságától függ, hanem az elhalt faanyag (a faterméstanban – helytelenül használt – mortalitás, M_Dt) nagyságától is, sőt még attól is, hogy a vizsgált időszak alatt mennyi faanyagot termeltek ki a faállományból (K_Dt):

I_V = P_Dt – M_Dt – K_Dt

P egy adott korig elért, vagy egy teljes termesztési ciklusra összegezett értékét fatermésnek, K-ét pedig összes előhasználatnak hívják. P és M valamely rövidebb időszakra számított különbsége, vagyis a hasznosítható faanyag gyarapodásának mértéke, az ún. növedék. Az 5 vagy 10 évre, vagy más korszakra vonatkozó növedéket korszaki növedéknek, ennek egy évre átlagolt értékét korszaki átlagnövedéknek nevezzük. Konkrét évek növedékeit folyónövedéknek vagy egyszerűen csak növedéknek hívjuk.

Természetesen definiálható bármely más méret növedéke is. Ha azonban nem a fatérfogat növedékéről van szó, mindig meg kell adni, hogy a növedék milyen méretre és milyen időszakra vonatkozik (pl. az átmérő 5 éves korszaki átlagnövedéke).

A folyónövedék alakulása – legalábbis egykorú, elegyetlen állományokban – a kor függvényében hasonló ahhoz, mint ami a 41/a ábrán az összes nettó elsőd-leges produktumra vonatkozóan látható (a legfelső görbe): a növedék fiatal korban alacsony, majd szintén viszonylag fiatalon elér egy maximumot, és ezután folyamatosan, de lassan csökken. A növedékgörbe alakja természetesen attól függően változik, hogy milyen méretnek a növedékét vizsgáljuk.

3.2.2.1. A fanövekedés és a termőhely néhány összefüggése

A fák és faállományok növekedését adott fafaj esetén a fák élettelen környezete, a termőhely alapvetően meghatározza. Ebből adódik, hogy a termőhely ismeretében meg lehet becsülni, hogy milyen produkcióra képes ott egy adott fafaj, de ismerve egy faállomány növekedését, többé-kevésbé pontosan következtetni lehet a termőhely jóságára is. Mindkét irányú következtetést használják a gyakorlati er-dőgazdálkodás során. A termőhely minél pontosabb ismeretének ezért az erdő-gazdálkodásban nagy jelentősége van.

A termőhely és a faprodukció közötti kapcsolatok gyakorlati alkalmazását a kapcsolatokat közelítőleg modellező táblázatok segítik. Ezeket a táblázatokat („Az egyes termőhelytípusokban alkalmazható célállománytípusok és azok várható növekedése”, Járó, 1973) sok megfigyelés és vizsgálat alapján állították össze. A táblázatok egy terület termőhelytípus-változatának ismeretében a területen egy vagy több fafajt javasolnak termesztésre, és becslést adnak arra vonatkozóan is, hogy az ültetés után, megfelelő kezeléseket alkalmazva, milyen lesz a faállomány várható faprodukciója.

A fák növekedéséből a termőhely jóságára való következtetéshez a faállomá- nyoknak nem minden jellemzője alkalmas. Láttuk, hogy a fatérfogat nemcsak a produkciótól, hanem más folyamatoktól is függ. Hasonló vonatkozik az állomány átlagos átmérőjére. A fatermést általában nem ismerjük, hiszen a legtöbbször nincsenek információink a vizsgálat előtt elhalt és kivágott fák mennyiségéről. A fák átlagmagassága azonban olyan jellemző, amelyre az említett folyamatoknak csekély hatása van: az állomány átlagmagassága az állomány gyérülésekor vagy gyérítésekor is alig változik. Az átlagmagasság alakulására ezért – az öröklött tulajdonságok mellett – döntő hatása csak a termőhelynek van. A termőhely jóságának minősítésére tehát alkalmas a fák magassága, már csak azért is, mert viszonylag könnyű mérni. Mivel azonban a magasság a kortól is függ, ezért a termőhely jóságát a kor figyelembevételével kell meghatározni. A meghatározáshoz azonban még szükség van egy viszonyítási alapra is. Erre legtöbbször a fák legfőbb növekedési jellemzőinek modellezésére szolgáló ún. fatermési táblák (pl. Sopp, 1973) vagy fatermési függvények (pl. Gál, 1978) használatosak. A termőhely jóságát ezekkel egy – fafajtól függő – referenciakorra elért magassággal adják meg. Ezt a magasságot (pl. 25 m 100 éves referenciakorban) az itthoni szaknyelvben fatermési foknak, a nyugati szakirodalomban „termőhelyi osztálynak” (angolul site index) nevezik.

Az említett modellek nagy része – így a ma hazánkban alkalmazott fatermési táblák is – a termőhely jóságát mutató másik mennyiséget, az ún. fatermési osztályt is használják a termőhely jellemzésére. Ez egy adott korra a legjobb termőhelyen elméletileg elérhető legnagyobb és a leggyengébb termőhelyen mérhető legkisebb magasság (pl. 50 éves korban 28, illetve 13 m) által meghatározott tartományon belül mutatja a vizsgált állomány magasságának relatív helyét. Az említett magassági tartományt (példánkban 15 m) általában 6 mezőre szokták osztani, s ezeket nevezik fatermési osztályoknak (egy 24,5 m magas faállomány így pl. a 23 és 25,5 m közé eső második fatermési osztályba tartozik). Szükséges megjegyezni, hogy a mezőkre osztás (a mezők szélessége) azonban önkényes, és nem a termőhelyi viszonyokból kiindulóan történik. Ezért a fatermési osztályok és a termőhely közötti összefüggések nem mindig olyan szorosak, mint azt feltételezik.

Az említett fatermési modelleket arra is fel lehet használni, hogy egy tetszőleges korra elért magasságból következtetni lehessen a faállomány fatérfogat-produktivitására. E modellek ugyanis összefüggéseket teremtenek a kor és a magasság, illetve más állományjellemzők (pl. növedék, egyedszám, átlagátmérő stb.) között. Az egyes jellemzők kor szerinti alakulását leíró függvények jellegzetes lefutású görbék, amelyek alakja nem vagy kismértékben, az egyes korokhoz tartozó értékei viszont nagymértékben függenek a fatermési foktól vagy fatermési osztálytól. Ezért adott kor és magasság alapján kiválasztható a termőhelyre jellemző görbe, amelyről egy tetszőleges másik korhoz leolvasható a fatermés vagy az állomány bármely fontosabb jellemzője.

Sajnos e modellek még nem tartalmaznak adatokat a mortalitásra vonatkozóan, ilyen adatokból ugyanis e modellek tervezésekor még kevés állt rendelkezésre. Ebből a szempontból, de más tekintetben is részletesebben tárják fel a termőhelyi tényezők és a fanövekedés összefüggéseit az ún. folyamatmodellek. E modellek kialakítása még új kutatási iránynak számít, részleges eredményekkel.

4. Konzumensek

4.1.

4.1.1. A konzumens szervezetek táplálkozási kapcsolatai

Traser, György, Soproni Egyetem

Számos erdei állat (őz, szarvas, lombfogyasztó hernyó) táplálkozik közvetlenül és kizárólag növényekből. Ezeket herbivoroknak, fitofágoknak nevezzük, és mint primer konzumenseket elkülönítjük a belőlük élő ragadozóktól vagy szekunder konzumensektől. Természetesen a 2. rendű konzumensek is zsákmányai lehetnek újabb ragadozóknak, amelyeket 3. rendű konzumenseknek, majd az ezekből táplálkozókat 4., illetve 5. rendű konzumenseknek tekinthetjük. Egy macskabagoly, amely erdei cickányt ragadoz, 3. rendű konzumens, az őt széttépő uhu már 4. rendű, míg az uhun élő parazita 5. rendű konzumens szervezet. A példából is látható, hogy a fogyasztók rangsorolása nem definiálható mindig következetesen. Ugyanaz a szervezet egyszerre több kategóriába is besorolható. Sok poloska szívogat növényi nedveket, de alkalmanként rovarlárvákat is zsákmányolnak. A cinegék és a pintyfélék esetében a táplálékforrás szezonálisan változik: nyáron fiókáikat rovarokkal táplálják, majd télen sok magot fogyasztanak.

Ezeket a köztes eseteket ezért fakultatív carnivor (húsevő), más esetekben fakultatív parazita szervezeteknek nevezzük. Ilyen a gyötrő szúnyog, ahol a lárva algákkal és baktériumokkal táplálkozik, míg az imágó (kifejlett rovar) közismert vérszívó. Az ismétlődő zsákmányolás majd zsákmánnyá válás nyomán hosszabb-rövidebb táplálékláncok képződnek, ahol az első tag minden esetben producens, a második tag pedig primer konzumens. A tápláléklánc pontos sorrendje azonban nem határozható meg, mert sok „vagy-vagy” választási lehetőség van benne. Ez már a primer konzumensek esetében is jól látszik, ugyanis minden növényfajt több állatfaj fogyaszthat. A valóságban ezért inkább „táplálékhálók” – és nem „láncok” – találhatók a természetben.

A producensek és konzumenseik tekintetében az evolúció során mindkét oldalon előnyhöz juttatta azokat a fajokat, amelyek sikeresen alkalmazkodtak a táplálkozási kapcsolathoz. A koevolúciós kapcsolatokat a lombfogyasztó rovarok koevo-lúciója példáján részletesebben tárgyaljuk. Az esetek többségében a növény –konzumens kapcsolat csak a konzumens számára előnyös (kivétel pl. a beporzással összefüggő mutualista kapcsolat). A tápnövény hatékony fogyasztására és szerves anyagának asszimilációjára irányuló evolúcióval szemben a növények oldaláról is megfigyelhetők védekezési stratégiák a konzumensekkel szemben, így pl. minőségileg alacsony tápértékű biomassza termelése, időbeni, vagy térbeli kitérés a fogyasztó szervezet elől (pszeudorezisztencia), vagy magas toleranciaszint elérése, ami azt jelenti, hogy a károsodásokat, pl. a lombvesztést, a vitalitás lényeges csökkenése nélkül elviselik. Ebben a fejezetben a rovar és tápnövénye kapcsán mutatjuk be a védekezés különböző módozatait.

Végül sokkal több esetben vannak rejtett összefüggések, kölcsönös egzisztenciális előnyök (mutualizmus) a növény és fogyasztója között, mint ahogy azt korábban gondolták. A növény és fogyasztója kapcsolatában megnyilvánuló evolúciós hatások, ahogy az eddigiek alapján érzélkelhető, korántsem vezetnek egyfajta egységesítés felé, sokkal inkább az élővilág komplexitását, a biológiai diverzitás mértékét fokozzák.

4.1.2. Az erdő mint a fogyasztó és lebontó szervezetek élőhelye

Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem

4.1.2.1. Az erdő konzumens és destruens diverzitást meghatározó szerepe

Az erdei ökoszisztéma minden más ökoszisztématípusnál sokrétűbb és változa-tosabb élőhelyeket képes kínálni. A fogyasztók élőhely- és hasznosítási lehetőség-választékát meghatározza az erdőállományt alkotó fafajok összetétele, elegyaránya, koreloszlása, a felújulási lékek, idős és pusztuló egyedek eloszlása, az állomány vertikális struktúrája (koronaszintek száma, a cserje- és lágy szárú szint megléte). Fontos szerepet játszik a területi kiterjedés, a terület alakja, mozaikossága, ezen belül a szegélyterületek nagysága, továbbá az erdőben található másodlagos vagy egyéb „kis” élőhelyek, így pl. tisztások, elpusztult, korhadó fatörzsek, odvak, talajegyenetlenségek, kotoréknyílások stb. megléte. Zoológiai értelemben kedvező az elegyesség, a változatos koreloszlás, az idős állományrészek nagy aránya, valamint a fényigényes, kevésbé záródó koronaszintű fafajok (tölgy, erdei-fenyő) jelenléte, mivel a hasznosítatlan fény- és melegmennyiség nagyobb aránya miatt változatosabb állományszerkezetet tesznek lehetővé.

Különösen a szűk fajspektrumra vagy egyetlen fajra specializált konzumensek (monofág, sztenők fajok) szempontjából jelentős a tápnövények, így elsősorban a domináns fafajok faji összetétele; a polifág (euriők) fajok a táplálékbázisként szolgáló faj megritkulásával könnyebben átváltanak más fajokra. A tápnövényre specializáltság a rovarok esetében különösen jól tanulmányozható: a faállomány fa-fajösszetétele és a rovarfaunája példáján az állományalkotó fafaj konzumensdiverzitásra gyakorolt hatását a 30. táblázat mutatja be. A rovarok különös jelentősége miatt ezzel a konzumens-csoporttal a következőkben külön fejezet foglalkozik.

30. táblázat - A fontosabb fanemzetségeken élő herbivor rovarok száma Nagy-Britanniában (Kennedy és Southwood, 1984), Németországban (Altenkirch, 1986) és Magyarországon (Csóka Gy. adatai)

Megnevezés	Nagy-Britannia	Németország	Magyarország
Acer	46+38*	–	178
Alnus	135	–	209
Betula	330	164	305
Carpinus	50	–	101
Crataegus	204	–	222
Fagus	94	96	147
Fraxinus	65	–	81
Picea	70	150	131
Pinus	171	162	169
Populus	186	85+67**	197
Prunus	147	–	317
Quercus	423	298	629
Robinia	2	–	12
Salix	445	218	458
Tilia	53	–	137
Ulmus	117	79	127

* Kennedy és Southwood (1984) külön említik az Acer campestre és az A. pseudoplatanus fajokat

** Altenkirch külön szerepelteti a P. nigra és a P. tremula fajt

Életmód, élőhelyi igények szempontjából az egyik legjobban feltárt fajcsoport a madaraké, ezért az erdei ökoszisztéma állapotának, ökológiai értékének jellemzésére gyakran indikátorként szolgálnak. A madárfauna fajgazdagsága a rovarokéval hasonló összefüggéseket mutat az erdőállomány fafaj- és korösszetétele tekintetében. Különös súllyal esik latba madaraknál is az erdőállomány strukturáltsága, szintezettsége.

A konzumens állatfajoknak az erdőhöz mint élőhelyhez való kötődése eltérő mértékű. Szorosan az erdei élőhelyhez kötött faj pl. a borz, az erdei fülesbagoly, a szajkó vagy a farontó bogarak, míg mások fakultatív módon más élőhelyet is felkeresnek (pl. a nagyvadak, a szarvas, az őz, a vaddisznó). Fordított vonatkozásban egyes állatfajok alapvetően más élőhelyet hasznosítanak, de az erdőt búvóhelyként, vagy táplálékszerzés céljára fakultatívan felkeresik. Egyes állatcsoportok, pl. a futóbogarak (Carabidae) esetében külön „erdei” és „mezei” fajokat lehet elkülöníteni.

Az élőhely nagyságával, térbeli kiterjedésével szemben támasztott igény szempontjából nem közömbös a faj mobilitása. A nagyon mozgékony, az erdő minden szintjét kihasználó fajok között elsősorban a denevéreket, egyes madárfajokat találjuk. Ugyancsak nagyon mozgékony, nagy területet igénylő, de az erdő valamely szintjéhez kötődő fajok a lágy szárú és cserjeszintet hasznosító nagytestű gerinces növényevők, de számos specializált madárfaj is, pl. a törzs- és koronatér egyes szintjeit egymás között megosztó énekesmadár-fajok. Mozgékony, szinthez nem kötődő táplálékszerzést folytatnak pl. egyes kistermetű gerincesek (mókus, menyét) vagy a hangyák. Ugyanakkor a talajlakó gerinces és gerinctelen faunára általában a helyhez kötött életmód jellemző.

Az erdei élőhelyhez való kötődés és a mobilitás egyúttal azt is meghatározza, hogy az erdőterület térbeli kiterjedése alapján milyen gazdag konzumensfauna fenntartására képes. A kérdés különösen kritikus a mobilis életmódot folytató nagytestű ragadozó fajok (hiúz, farkas, medve) esetében, ahol természetesen a bolygatás mértéke is lényeges szerepet játszik. Állatfajoknál különösen jól kimutatható az élőhely kiterjedésének hatása a faj diverzitásra. MacArthur és Wilson kutatásai alapján jól ismert, hogy a különböző nagyságú szigetek faunagazdagsága a területnagysággal exponenciálisan összefügg. A terület és a szárazföldtől való távolság függvényében a fajszám meghatározott egyensúlyi állapot körül állandósul (Wilson és Bossert, 1981). A sziget elmélet a szárazföld „szigeteire” (erdőtömbök, hegycsúcsok) közvetlenül nem alkalmazható, de tendenciájában érvényes.

A fajgazdagság fenntartása szempontjából különös jelentősége van az erdőszegélyeknek. Az erdőszegély átmeneti, ökoton jellegű élőhelyén nemcsak a növényfajok gazdagsága nő meg, ugyanez kimutatható a konzumensfaunára is. Ennek magyarázata az, hogy számos faj életmódjához többféle tápnövényt, többféle élőhelyet igényel, amelyek az erdőszegélyben kis távolságon belül megtalálhatók. A szegélyben emellett mindkét határos élőhely fajai is még előfordulnak. Az erdőszegély fajeltartó képessége így a határos erdőhöz és mezőhöz képest na-gyobb, ez a szegélyhatás (edge effect) magasabb fajkoncentrációhoz és nagyobb egyedszámhoz vezet. Adott táj vagy erdőterület ökológiai értékelésekor ezért a szegélyterületek nagysága, tagoltsága és természeteshez közeli állapota fontos szerepet kell, hogy játsszon.

A bolygatatlan, természetes állapotú erdő jellegzetessége a nagyon idős fák, valamint a nagymennyiségű elpusztult és korhadó fa jelenléte (42. ábra). Ennek megfelelően az ilyen élőhelyek hasznosítására specializált fajok csak őserdőszerű körülmények között találhatók meg, de számos más, bolygatást nehezen tűrő faj előfordulása is ide koncentrálódik. Igy pl. a növénytársulások dinamikájáról szóló fejezetben bemutatott Kékes-Észak bükkös erdőrezervátumban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a védett zónában nemcsak a ritka ragadozómadarak (holló, kerecsensólyom, bagolyfajok) és kisemlősök (denevérek, cickányok, borz, hermelin, nyest stb.) találnak tartós élőhelyet, hanem a gombaflóra gazdagsága is megnövekszik. Feltűnő fajgazdagságot mutatnak a kígyógombák és a holt faanyagon élő likacsosgombák. A taplógombák és a fatuskón élő fajok gyakorisága, fajgazdagsága viszont a szomszédos gazdasági erdőállományokban nagyobb. Ez cáfolni látszik azt az elterjedt nézetet, hogy az erdészetileg nem művelt erdőállományokban elszaporodnak a taplók (Czájlik P. közlése, vö. 31. táblázat).

42. ábra - Elhalt fa lebomlásának stádiumai (részben Innes–Krauchli, 1995 nyomán)

31. táblázat - A Kékes-Észak bükkös erdőrezervátum florisztikai, faunisztikai és mikológiai fajdiverzitása (Czájlik és munkatársai publikálatlan adataiból, 1996)

Fajcsoport	Fajszám
Fás növények, cserjék	19
Zárvatermő lágyszárúak	164
Páfrányok	9
Gombák	214
Kétéltűek és hüllők	15
Madarak	66
Emlősök	36
Összesen	529

4.1.2.2. Herbivor rovarok fajgazdagsága erdei fákon

Csóka, György, Erdészeti Tudományos Intézet

Az erdei fafajok jelentősen eltérnek egymástól atekintetben, hogy milyen fajszámú és milyen struktúrájú herbivor rovaregyütteseket tartanak el (30. táblázat). Megjegyzendő, hogy az egy-egy fafajon élő rovarok száma hosszabb időszakra vonatkoztatva nem állandó. Egyrészt bevándorlásból eredően is gazdagodhat egyes tápnövények rovaregyüttese, másrészt pedig a honos rovarfajok tápnövényköre is bővülhet. Ez utóbbi vonatkozásban sajátos szerepet játszanak az elegyetlenül telepített honosított fafajok. Az eredeti vegetációt háttérbe szorító, tömeges, tájidegen tápnövény megnöveli annak esélyét, hogy a nőstény rovarok „tévedésből” rárakják tojásaikat, amelyek nagy része fiatal lárvaként elpusztul. Az életben maradó töredékből azonban már néhány generáció alatt kiszelektálódhat egy olyan populáció, amely sikeresen tudja hasznosítani az új tápnövényt. A Nagy-Britanniában végbement jelentős fenyvesítés hatására pl. 50, korábban kizárólag lombfogyasztóként ismert lepkefaj telepedett meg tűlevelűeken (Fraser és Lawton, 1994). Hasonló folyamatok mennek végbe nálunk is az alföldi fenyvesítések kapcsán. Példaként egy övesbagolyfaj (Catocala sp.) hozható fel, amelynek hernyói ma már rendszeresen és nagy számban találhatók erdeifenyőn, holott korábban csak lombos tápnövényeit ismertük.

Az egyes fafajok konzumens rovaregyüttesének