Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán
Yüklə 2,92 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 1.1.3. Antropogén hatások
- 16. táblázat - Néhány hazai adventív gyomnövény eredete, behurcolásának és elterjedésének időpontja (Priszter nyomán)
- Fajnév Eredet Első megjelenés Tömeges elterjedés
- 1.2. Áreaformák, a flóra felosztása
- 2. A vegetáció tagoltsága 2.1. Abiotikus tényezők: a növényi elterjedés fizikai korlátai
- 2.1.3. Tápanyagellátás és alapkőzet
- 2.1.4. Egyéb abiotikus tényezők: erdőtüzek
- 2.1.5. Vegetáció és az éghajlat
- 28. ábra - Magyarország tesztfajokkal jellemezhető klímája a klímaindikátor fafajok előfordulása, illetve az erdőleírások alapján (Mátyás, eredeti)
- 2.2. A vegetáció horizontális tagolódása: zonalitás
- 2.3. Magassági övek (régiók)
- 29. ábra - Középhegységi magassági régiók módosulása a kitettség függvényében (Csesznák, 1985)
Jégkorszakok, éghajlatváltozások. A negyedkori, több hullámban visszatérő eljegesedés a vegetációs öveket az Egyenlítő irányába szorította le. Ez Észak-Amerikában és Kelet-Ázsiában akadálytalanul megtörténhetett, míg Európában az Alpesek, Kárpátok kelet–nyugati elhelyezkedése miatt flóraszegényítő hatással járt. Az európai interglaciálisok (az eljegesedések közötti meleg időszakok) fosszilis flórájából nyomon követhető, hogy minden eljegesedési hullám tovább szegényítette az európai flórát, ami magyarázza mai, aránylag kisfokú változatosságát. Más kontinenseken is jelentős flóraváltozások következtek be, így a trópusi esőerdők az Amazonas medencéjében az újabb kutatások szerint néhány kisebb refúgiumba húzódtak vissza (tehát nem bizonyított folyamatosan meglévő kiterjedésük). Az utolsó jégkorszak elmúltával a tengerek vizszintje is megemelkedett, ami megszüntette a pleisztocénig létező kapcsolatot Amerika és Ázsia között, ezzel vetve gátat a további flóra-, fauna- (és emberi) migrációnak. Európáról leváltak a Brit-szigetek; a posztglaciális vegetáció visszavándorlása még folyamatban volt ekkor, így pl. a lucfenyő és a korai juhar már csak emberi segítséggel juthatott át a csatornán (Tyvi, 1993). Ez magyarázatul szolgál a brit flóra aránylag szegény voltára is; az izoláció óta eltelt rövid idő (7000 év) még nem vezetett endemizmusok kialakulásához. A változatos topográfiával rendelkező térségekben, pl. a Balkánon, refúgiumok (flóramenedékek) segítettek átvészelni a kedvezőtlen időszakokat. Az utólsó jégkorszak alatt pl. a bükk áreája Európában a Balkán-félsziget délkeleti sarkába szorult vissza. A jégkorszakok elmúltával viszont a glaciális időszak fajai maradtak visz-sza tanúként, azaz reliktum fajként az alkalmas termőhelyeken. A hazai flóra mai képének alakításában az utolsó jégkorszak előtti (preglaciális) időszakoknak csekély szerepe volt, mert az eljegesedés a Kárpátok vonulatáig előrehatolt, a montán fenyvesek felső határa 700 – 1000 m magasságban húzódott; az Alföldön a jégkorszak alatt alhavasi vegetáció terjedt el. Az utolsó jégkorszak glaciális flóraelemei elsősorban a magas hegyvidékeken maradtak fenn, a Kárpát-medence középhegységeiben csak tőzegmohalápokban, szurdokerdőkben, valamint északi fekvésű dolomitlejtőkön. Glaciális reliktumfajnak tartják fás növényeink közül a füles füzet, az erdei lágyszárúak közül a havasi hagymát (Alli-um victorialis), a füles kankalint (Primula auricula), a tarka nádtippant (Calamag-rostis varia) (Soó, 1964). A mintegy tízezer évvel ezelőtt beköszöntött felmelegedés nem volt egyenletes, nedvesebb-szárazabb és hűvösebb-melegebb időszakok váltakoztak, ezzel együtt a zonális vegetációformák sem stabilizálódtak egészen időszámításunk kezdetéig; ekkorra a mai (potenciális) vegetációhoz hasonló növénytakaró borította a Kárpát-medencét. A medence jellegből adódik, hogy a fajok be- és elvándorlása a peremhegységek miatt akadályba ütközött. Ez a körülmény feltehetően közrejátszott az átlagosnál lényegesen gazdagabb hazai flóra kialakulásában. 1.1.3. Antropogén hatások Az emberi faj tevékenysége evolúciós léptékben mérve igen új keletű, kihatása mégis az evolúció hosszú történetében csak a legdrámaibb geológiai kataklizmákhoz hasonlítható. Életföldrajzi tekintetben az emberi civilizáció hatása a bioszférára a következőkben foglalható össze.
Invazív, gyom jellegű terjedésre az őshonos flóra bolygatást tűrő, tápanyagigényes fajai hajlamosak, így a szántóföldi (szegetális) gyomok, a megzavart, szerves és szervetlen tápanyagokban gazdag helyek növényei (ruderális gyomok) és az eutrofizálódott vizek növényei. A szinantrop (ember által tudatosan ültetett vagy terjesztett) fajok egy része a termesztésből megszökhet és önálló szaporodásra képessé válhat (szubspontán fajok), míg a kultúrnövények egyre nagyobb része a háziasítás következtében önálló létre nem képes, akárcsak a háziállatok. Adventívnak tekintjük tágabb értelemben mindazokat a fajokat, amelyek az emberi tevékenység közvetlen vagy közvetett hatása révén (pl. vetőmag kísérő gyomfajai, behurcolás legelő állatokkal stb.) kerültek új, idegen florisztikai környezetbe. Az adventív fajok közös jellegzetessége a nagyon hatékony reprodukció. Magjuk rendszerint tömegesen terem, apró, széllel jól terjedő. Az adventív fajok általában fény-, víz- és melegigényesek, ezért a csökkent kompetíciójú, bolygatott élőhelyeket részesítik előnyben. Gyakran nitrofilek, jelenlétük tápanyagfelesleget indikál. A behurcolt fajok között sok a déli, szubtrópusi vagy akár trópusi eredetű faj (16. táblázat). 16. táblázat - Néhány hazai adventív gyomnövény eredete, behurcolásának és elterjedésének időpontja (Priszter nyomán)
A behurcolt, adventív és gyomfajok nem korlátozódnak a bolygatott területekre, hanem visszaszorítják a bolygatatlan, természetes vegetációt is. A hazai, vízrendezést és fafajcserét túlélt keményfás ligeterdők maradványaiban az amerikai kinics, zöld juhar, amerikai és vörös kőris, a magaskórós gyomok közül többek között az ugyancsak amerikai magas aranyvessző (Solidago gigantea) vagy az indiai bíbor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera) terjed; más kontinenseken egyes európai fajok hódítanak, így pl. Észak-Amerikában a közönséges orbáncfű, a csillagpázsit, a fedélrozsnok vált kiirthatatlan gyommá. A behurcolt fajok versengési képessége meghaladja az őshonosakét gyorsabb szaporodóképességük, a tápanyag- és víztartalékok hatékonyabb hasznosítása révén, vagy egyszerűen csak a kompetitor fajok felújulásának akadályozásával. A behurcolt fedélrozsnokról Észak-Amerikában megállapították, hogy tavaszra kiszáradó szalmája gyúlékony, és sokszorosára növelte a spontán tüzek gyakoriságát, ami a fás és kétszikű vegetáció drasztikus viszszaszorulását eredményezte. Az amerikai fedélrozsnok-invázió által érintett terület nagyságát mintegy 40 millió ha-ra teszik (D’Antonio–Vitousek, 1992). Az erdőgazdálkodás során felkarolt exóta fajok közül erősen invazívnak bizonyult az akác, amely a magasabb fekvésű tájaink kivételével szinte mindenütt jelen van. Az erdészeti tevékenység flórára és faunára gyakorolt hatásával a későbbiekben részletesen foglalkozunk. 1.2. Áreaformák, a flóra felosztása A növényfajok elterjedését és ezzel a növénytakaró képét tehát az evolúciósan meghatározott faji ökológiai tolerancia és a fajok közötti kölcsönhatások (elsősorban a versengés) mellett a globális környezetváltozásokkal járó migráció, időszakos flórapusztulások, a földrajzi környezetből adódó véletlen hatások alakították. A flóratörténeti múlt az elterjedési terület mai formájában tükröződik vissza. Az összefüggő (kontinuus) área akadálytalan, zonális expanzióra utal; a részekre tagolt, diszjunkt área migrációs korlátokat, flóratörténeti változásokat jelez. Végül a diszperz, azaz elszórt elterjedés visszavonuló, reliktumokba szoruló fajra utal, olykor viszont terjedő faj is diszperz áreát mutathat. A rokon fajok esetében az áreák közelsége az evolúciós kapcsolatokat jelzi. Egy családon vagy nemzetségen belül a fajokban leggazdagabb földrajzi térség valószínűleg a nemzetség keletkezési centruma (Vavilov géncentrumelmélete szerint), de ez a fajvándorlás lehetőségét figyelembe véve nem szükségszerű. A reliktumfajok elterjedése esetenként egyetlen refúgiumra korlátozódhat, amit – ha a környezeti hatások változásának iránya nem módosul – a kihalás (extinkció) előtti utolsó fázisnak tekinthetünk. A kövületekből már korábban leírt Metasequoia nemzetség néhány élő példányát valószínűleg az utolsó pillanatban találták meg Szecsuánban, a negyvenes években. A kihalás az evolúció szerves része; diverzitást csökkentő hatása mellett életteret is szabadít fel újonnan megjelenő fajok számára. Az evolúció során a kihalás rátája nem volt egyenletes, általában a földtörténeti korok végén volt nagymértékű (helyesebben, a feltűnően magas kihalási rátát mutató időszakokat használják a geológiai korok elkülönítésére). Az ember mint kihalást gyorsító tényező a pleisztocén óta játszik szerepet. 1.2.1. Flóraelemek Az egyes növényfajok elterjedési területei a faj ökológiai igényei és flóratörténeti múltja függvényében bizonyos áreatípusokba sorolhatók. Az elterjedés jellemzésére, tipizálására alkalmazott kategóriák a flóraelemek (geoelemek, lásd a 17. táblázatot). Azonos flóraelemek a megközelítően azonos elterjedésű fajok. A flóraelemek határai a zonális vegetációhatárokkal mutatnak rokonságot, hiszen ez utóbbiak egyben klimatikus és kompetíciós határok is. Az áreák hasonlósága a markáns klímákban elterjedt fajok esetében a legjobban megfigyelhető (mediterrán, atlanti fajok), de még itt is jelentős területi különségek lehetségesek. Sokszor az adott faj áreája nagyobb, különböző klímaövekbe eső területeket fog át, ilyenkor a flóraelem-besorolás nem mindig egyértelmű. Egy adott terület flórájában a környezeti feltételektől és a florisztikai környezettől függően sokféle flóraelem fordulhat elő. A fajöszetétel elemzése alapján megállapítható flóraelemspektrum a terület florisztikai kapcsolatait, flóratörténeti múltját jól jellemzi, mindamellet semmit sem mond az egyes fajok gyakoriságáról, társulásokban betöltött szerepéről (lásd a 17. táblázatot). 17. táblázat - A közép-európai flórában elkülönített gyakoribb flóraelemek, hazai jelentőségük szerint kiemelve. A százalékos értékek a hazai flórában képviselt részarányokat jelzik. A zárójelben szereplő flóraelemek részaránya jelentéktelen
2. A vegetáció tagoltsága 2.1. Abiotikus tényezők: a növényi elterjedés fizikai korlátai Míg az életfontosságú ökológiai feltételek közül a fény, az oxigén, a szén-dioxid és az alapvető ásványi tápanyagok a szárazföldeken általában adottak, a hőmeny-nyiség és a víz térben-időben egyaránt nagyon egyenetlen eloszlásban fordul elő Földünkön, az utóbbiak tehát a globális vegetáció elsődleges meghatározó és korlátozó tényezői. 2.1.1. Hőviszonyok A legtöbb organizmus durván 0 és 50 °C közötti hőmérsékleti tartományban képes élettevékenységre, jelentősebb különbség a különböző éghajlati övek növény-fajainak toleranciája között inkább a fejlődéshez és az éves vegetációs ciklushoz szükséges hőmennyiség, illetőleg a hőtolerancia alsó határa tekintetében van. A hőösszeg korlátozó szerepe az évszakos klímákban az életciklus szabályzása szempontjából is meghatározó, mert a növénynek egyrészt a rendelkezésre álló hőösszeget optimálisan időzített fakadással kell kihasználnia, másrészt a fagyos téli időszak beállta előtt a mélynyugalmi állapotnak be kell állnia. Korlátozó hatása van az adott klímára jellemző kései (ritkábban korai) fagyoknak is. A növénytakaró globális zonációját tanulmányozva megállapítható, hogy a fő vegetációformák kialakításában a hőmérséklet játssza a legfontosabb szerepet: a fő vegetációs övek nagy vonalakban a Föld-felszínre érkező napenergia eloszlását követik (a pólusokra az Egyenlítőn mért energia kb. 40%-a jut), határaik az évi átlaghőmérséklettel kielégítő pontossággal jellemezhetők: a trópusi vegetáció határát a 18 °C-os, a mérsékelt övi erdők határát a 0 °C-os, a boreális tajga határát a –10 °C-os izoterma jelöli ki. A vegetációval ellentétben, faj szinten az elterjedési határok már nehezebben hozhatók összefüggésbe a hőviszonyokkal, az egyéb, főleg biotikus környezeti hatá-sok jelentkezése miatt. A hőösszeg korlátozó hatása az elterjedési terület hőösszeg-minimumánál (nálunk: az área északi határán és a hegyvidéki elterjedés felső határán) jelentkezik. Itt az elterjedés határa különböző termikus paraméterekkel (évi átlaghőmérséklet, évi minimum, a vegetációs időszak hossza stb.) jól jellemezhető. Így pl. a kocsányos tölgy észak-európai előfordulásának határa gyakorlatilag egybeesik a legalább 4 havi 10 °C feletti átlaghőmérséklet izotermájával. 2.1.2. Vízháztartás A csapadék abszolút mennyisége önmagában sokkal kevésbé alkalmas a növényi életfeltételek jellemzésére, mint a hőmérséklet, mivel azokat sokkal inkább a csapadék és a (potenciális) párolgás egymáshoz viszonyított aránya határozza meg (kifejezésére különböző ariditási indexek szolgálnak). Globális léptékben a hő-mérséklet-eloszlás által kialakított vegetációöveket mind a csapadékfelesleggel rendelkező, mind a csapadékhiányos klímák módosítják. A vegetáció képének alakításában fontos szerepe van a csapadék eloszlásának, ez különösen a trópusi öv aránylag csekély évi hőingadozást mutató klímájában demonstrálható jól: a száraz évszak hossza minimumtényezőként közvetlenül meghatározza a növénytakaró jellegét az esőerdőtől a félsivatagos bozóterdőig (lásd a 20. táblázatot). A szub-trópusi övben a csapadék egyenletes eloszlása mellett babérlombú erdők tenyésznek, míg a nyári szárazság keménylombú (mediterrán) vegetáció kialakulásához vezet. Ugyanígy, a nyári aszályok fellépése a mérsékelt övben is kijelöli az erdővegetáció határait, helyét füves vagy félsivatagi növénytársulások veszik át. Regionális léptékben a csapadék vegetációt befolyásoló szerepe a hazai erdészeti klímaöveken tanulmányozható, amelyek a vegetációs időszak nedvességi viszonyai alapján különíthetők el (28. ábra). A növénytársulások szintjén az adott termőhely vízgazdálkodási feltételei döntőek, és mind víztöbblet, mind helyi körülmények okozta vízhiány mellett látványosan befolyásolják a növényzet összetételét (xerofil és higrofil társulások). 2.1.3. Tápanyagellátás és alapkőzet A kőzetek tápanyagtartalma közötti különbségek kisebb mértékben befolyásolják a vegetáció összetételét, mint az előbb említett tényezők. Globális léptékben inkább a trópusokon, pl. a dél- és kelet-afrikai szavannákon figyelhető meg, hogy nagyon idős, kilúgozott, tápanyagokban elszegényedett és esetleg toxikus elemeket (pl. alumíniumot) felhalmozott talajok a klimatikusan lehetséges erdővegetáció megjelenését nem teszik lehetővé. A mérsékelt övben erre csak kivételesen található példa: a kalcium-, nitrogén- és foszfortápanyagokban különösen szegény szerpen- tinkőzeten kialakuló szerpentintalajokon speciális, endemikus elemekben gazdag szerpentinflóra jelenik meg, bár feltételezhető, hogy ebben nemcsak a fajok tápanyaghiány-toleranciája, hanem a csökkent versengés is szerepet játszik. (A Kárpát-medencében szerpentinkőzet a burgenlandi Borostyánkő mellett fordul elő.) A társulások szintjén megfigyelhető, hogy a bázisgazdag talajok flórája gazdagabb, mint az erősen savanyú kémhatású talajoké, bár ennek ökológiai magyarázata nem egyértelmű. Így pl. a különleges kőzetmállási tulajdonságokkal rendelkező dolomitkőzeten a kedvezőtlen vízgazdálkodási feltételekkel járó csökkent kompetíció okozza, hogy az erősen tagolt felületű dolomitvonulatok flórája endemikus és reliktumfajokban igen gazdag („dolomit jelenség” a Magyar-középhegységben). A talajviszonyok és a vegetáció összefüggéseit és kölcsönhatásait részletesen „Az erdő kölcsönhatása a környezettel” c. fejezet tárgyalja. 2.1.4. Egyéb abiotikus tényezők: erdőtüzek Mindazokban a klímákban, ahol holt szervesanyag halmozódik fel vagy a növényzet könnyen éghető, természetes körülmények között is számítani kell erdőtüzek, bozóttüzek fellepésére. A tüzek gyakorisága a száraz évszak hosszától is függ. A visz-szatérő tüzek fontos szerepet játszanak a növenytársulások összetételének alakításában. A hatékony alkalmazkodási mechanizmussal rendelkező fajok a tűzesetek hatására felszaporodnak és ún. tűzklimaxot képezhetnek. Az esetenként országrésznyi területet felperzselő erdőtüzek a boreális övben (Szibériában, Kanadában) rendszeresek. A volt Szovjetunió területén évente átlagosan 3 millió ha-nyi erdőtüzet regisztráltak az elmúlt két évtizedben, ez az összterületnek mintegy 0,5%-a. Ausztrália arid klímájában az eukaliptuszok alkotnak tűzklimax-társulásokat. Az ottani tüzek intenzitására jellemző, hogy egyetlen nap alatt akár 100 ezer ha-t meghaladó terület is leéghet. Egyes fajok a tűz terjedését még elő is segítik: az eukaliptusz csíkokban leváló, lángra lobbant kéregdarabjai akár 40 km-nyire a tűzfront előtt repülve további tűzfészkeket kelthetnek („spotting”). A hegyi mamutfenyő kaliforniai állományairól a szigorú védelem hatására elmaradó felújulás mutatta ki, hogy szintén tűzklimax. Az avartüzekhez alkalmazkodott fafajok kérge általában vastag, parás (kivétel az eukaliptusz), jó visszaszerző képességgel rendelkeznek. Fenyők esetében nem ritka a zárva maradó toboz, amely csak hőhatásra nyílik fel, pl. a banksfenyő esetében. Kimutatható, hogy azokban a banksfenyő-populációkban, amelyek erdőtüzekkel nem érintett területeken, lombelegyes állományokban fordulnak elő, a tobozok tűzeset nélkül is felnyílnak. A lágyszárúak közül az évelő fűfélék alkalmazkodnak legkönnyebben, és gyakori tüzek esetén állandósítják a füves vegetációt. A természetes eredetű erdőtüzek a boreális fenyvesekben, a mediterrán cserjésekben és a szavannákon meghatározó jelentőségűek, és sok esetben a formációk határait tartósan módosítják, mint az észak-amerikai préri és a lomboserdők határán. A tüzet már a történelem előtti ember is felhasználta az erdő- és bozótvegetáció visszaszorítására, és emiatt sok esetben a füves szavannák és mérsékelt övi puszták eredeti, természetes határait már nem is lehet rekonstruálni. Ausztráliában pl. 40 000 évre visszamenőleg kimutatható az őslakosság által keltett tüzek nyoma (Tyvi, 1993). 2.1.5. Vegetáció és az éghajlat A növényfajok evolúciósan kialakult toleranciahatárai, mint láttuk, a változó éghajlati feltételek mellett kijelölik a lehetséges életteret. Természetesen a faj ezen a számbajöhető területen belül csak ott létezhet tartósan, ahol a többi növény- és állatfajjal létrejött biotikus kölcsönhatásai ezt lehetővé teszik. Mindenesetre kézenfekvőnek látszik, hogy a globálisan megmutatkozó változatosság a növénytakaró összetételében (és természetesen a faunában is) az éghajlati viszonyok többé-kevésbé hű tükre. Számos kísérlet történt a vegetációformák és a klímatényezők közötti összefüggések pontos meghatározására, sőt azt mondhatjuk, hogy az éghajlati típusok meghatározását jelentősen befolyásolta a jól megkülönböztethető növényzeti egységek megléte (számos éghajlattípust ma is vegetációformával hoznak összefüggésbe, pl. sztyepklíma, sivatagi klíma stb.). Durva áttekintéshez aránylag egyszerű klimatikus paraméterek elegendők, így a 27. ábrán az évi átlaghőmérséklet és a csapadékmennyiség függvényében ábrázoltuk a globális növénytakaró fontosabb formációit. Pontosabb elkülönítést tesz lehetővé Köppen klímaosztályozása, amely a csapadékmennyiség és a hőmérséklet évszakos ingadozását is figyelembe veszi. Köppen rendszere tulajdonképpen a globális klíma osztályozására szolgált, amelyhez nagymértékben felhasználta a vegetáció zonális tagolódását – megfelelő éghajlati adatok hiányában. Az újabban szívesebben alkalmazott Holdridge-féle osztályozás viszont már elsődlegesen a potenciális vegetációból indul ki, amelyhez klímatényezőket használ fel. Aránylag legpontosabb klimatológiai magyarázatot a globális vegetációformák előfordulására Paffen és Troll (Landsberg et al., 1966) rendszere ad, amely azonban elég bonyolult, mert formációnként más és más klimatikus paramétereket alkalmaz. A vegetációformák, azon belül az egyes fajok elterjedési határait mindenesetre az évi átlagok helyett sokkal inkább a szélső értékek jellemzik. A Liebig-törvény adaptálásával megállapítható, hogy egy organizmus számára az éves klímaciklusból a legérzékenyebb fejlődési szakaszában mérhető minimum-tényező a legfontosabb, illetve az egymás után következő évek sorából a legkedvezőtlenebb év minimuma lesz a meghatározó. 27. ábra - Főbb formációk az átlaghőmérséklet (oC) és az évi csapadék (mm) függvényében. Az ábrán az éghajlati tényezők évszakos ingadozása, illetve a kontinentalitás szerepe nem érzékelhető (részben Whittaker nyomán) A magyarországi növényzeti zónák aránylag fínom elkülönítésére Borhidi (1961) a Walter-féle klímadiagrammokat, illetőleg az éghajlati típusok előfordulási gyakoriságát használta fel. Járó erdészeti célokat szolgáló klímaosztályozása egyetlen tényező, a júliusi 14 órai légnedvesség figyelembevételével hasonló célokat szolgál. A klímajellemző fafajok adatai alapján megrajzolható a hazai temőhelyeket jellemző klímák pontosabb elterjedése, amely némileg eltér a Borhidi-féle térképtől (28. ábra). 28. ábra - Magyarország tesztfajokkal jellemezhető klímája a klímaindikátor fafajok előfordulása, illetve az erdőleírások alapján (Mátyás, eredeti) Megállapítható tehát, hogy a vegetációformák földrajzi elhatárolása aránylag kevés, jól kiválasztott klímajellemzővel végrehajtható (természetesen figyelembe kell venni azt a körülményt, hogy éles határok vegetációformák között a legritkább esetben fordulnak elő). Bár az egyezések a tényleges vegetációval sok esetben meglepően jók, el kell ismerni, hogy az éghajlat és a vegetáció közötti összefüggés pontos definiálása nemcsak azért lehetetlen, mert a klímát nem lehet néhány paraméterre redukálni, hanem mert a vegetáció létrejöttében az említettek mellett más tényezők is fontos szerephez jutnak, így a vegetációtörténeti előzmények és az emberi tevékenység egyre növekvő szerepe. Így pl. a szavannatüzek keltése már a történelem előtti idők óta eltolta a füves vegetációformák határát a fás vegetáció rovására. Ugyanez a jelenség figyelhető meg a hazai fátlan puszták kialakulásában is, amelyet a klimatikus viszonyok alapján nem lehet megmagyarázni (Soó, 1964). Figyelembe kell venni azt a körülményt is, hogy maga az éghajlat sem állandó; az éghajlati változásokra a vegetáció csak számottevő késedelemmel válaszol. Általánosan feltételezett tény pl., hogy a boreális övben a fás vegetáció északi határa, vagyis a boreális erdőhatár, a legutolsó jegesedés óta még mindig mozgásban van (West et al., 1981). 2.2. A vegetáció horizontális tagolódása: zonalitás Mindezen korlátokat figyelembe véve, globálisan és regionálisan is aránylag kevés éghajlati tényező elegendő ahhoz, hogy a vegetációt többé-kevésbé jól elkülöníthető egységekre, zónákra osszuk (27. ábra). Zonális vegetációnak tekintjük a nagyobb, többnyire sík térségek makroklíma hatására kialakuló növényzeti egységeit. A szűkebb értelemben vett zonális vegetáció megjelenése olyan feltételekhez kötött, amelyek a makroklimatikus hatásokat nem torzítják, azaz többletvízhatás-tól független, mély talajrétegű, közepesen kötött talajú termőhelyeken várható el a tipikus zonális növénytakaró kialakulása. A zonális vegetáció a nagy kiterjedésű síkságokon tanulmányozható a legjobban (pl. Kelet-Európa) ahol a hegységek éghajlatot módosító hatása nem érvényesül. A vegetáció zonalitása többnyire nem hozható öszfüggésbe egyetlen növény-társulással, általában társuláscsoportok egymással elegyedve képeznek egy-egy zónát. Mivel a talajképződés is makroklimatikus hatások függvénye, a zonális társulások általában zonális talajtípusokkal is jellemezhetők. Ezt az összefüggést jól fel lehet használni a természetes vegetációjától megfosztott területek eredeti növénytársulásainak rekonstruálásához, mert a talajszelvényben a növénytakaró hatásai évezredekig felismerhetők lehetnek. A zonális jellegű társulások hidrológiai, esetleg mezoklimatikus vagy edafikus (talajtani) okokból a klimatikailag körülhatárolható övezeten kívül is megjelenhetnek. Így pl. a Vendvidék bükkös klímájában a tömörödött kavicstalajok kedvezőtlen vízgazdálkodási adottságai miatt olyan erdeifenyő-társulás jelenik meg, amelyhez hasonló zonálisan csak a Kárpátoktól északra fordul elő: a vendvidéki fenyvesek zónán kívüli, azaz extrazonális társulásnak tekinthetők (a botanikai irodalomban ezt a társulást zonálisnak tekintik, vö. Pócs, 1964). Az azonális társulások nagy csoportja nem köthető szorosan makroklimatikus hatásokhoz, mert megjelenésüket elsősorban a helyi hidrológiai feltételek határozzák meg. Ide tartoznak:
A hidrológiai feltételek a talaj víztartó képességével, szöveti-szerkezeti tulajdonságaival összefügghetnek, ezért úgy tűnhet, hogy a társulások megjelenése a talajjal van összefüggésben, ami azonban csak közvetve áll fenn: pl. az alföldi homoki növénytársulások, de nagy valószínűséggel a száraz dolomitlejtők társulásai is, elsősorban a különleges vízgazdálkodási feltételekhez kötődnek. Az azonális (intrazonális) társulások előfordulása sohasem a makroklímához, hanem a különleges termőhelyi feltétel meglétéhez kötött; az ártéri ligeterdők pl. keskeny csíkban követik a vízfolyásokat, a fűzlápok a vízállásos termőhelyek elszórt foltjaira korlátozódnak stb. A zonális, extrazonális és azonális vegetációformák között természetesen nem lehet határozott választóvonalat húzni, sok esetben a makroklimatikus hatás vagy a különleges termőhelyi hatás elsődlegességének eldöntése szubjektív. Így pl. az elsődleges szikesek növénytársulásai felfoghatók extrazonális társulásoknak, mivel pl. a Turáni-medencében zonálisan jelennek meg. 2.3. Magassági övek (régiók) Az éghajlat növénytakaróra gyakorolt hatásának legjobb példái a magashegységekben megfigyelhető vegetációs övek. A tengerszint feletti magasság emelkedésével a klimatikus feltételek gyors változása a vegetáció jellegzetes rétegződését váltja ki: ezek a magassági régiók. A növényzet szempontjából legfontosabb tényező a hőmérséklet csökkenése mellett a sugárzás erősödése, a csapadék menynyiségének és formájának változása, valamint a szélhatással és az erős nappali felmelegedéssel összefüggő fokozott párolgás. Néhány adat az éghajlati magassági grádiens mértékére az Alpok térségéből (részben Gams nyomán):
A hegyvidékek klímájára jellemző, hogy a a helyi topográfiai feltételek, elsősorban a kitettség, a klímatényezőket jelentősen módosíthatják; a növényzeti övek megjelenése ennek megfelelően módosulhat (29. ábra). 29. ábra - Középhegységi magassági régiók módosulása a kitettség függvényében (Csesznák, 1985) A magassági növényzeti övek elkülönítésének terminológiája az Alpokban alakult ki; természetesen az egyes régiók magassági határai és faji összetétele eltérő klímákban változnak. A következőkben felsorolt magassági övek leírása Közép-Európára, elsősorban az Osztrák-Mészkőalpok területére érvényes. Yüklə 2,92 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
