GəNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Populyasiyanın mutasiya və seçmə faktorları
Yüklə 2,04 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Miqrasiya və təcrid faktorlarının mahiyyəti
- MÖVZU XIV UZAQ HİBRİDLƏŞDİRMƏ, İNBRİDİNQ VƏ HETEROZİS Mövzunun planı
- Mühazirəçi: A.e.e.d., professor Nizami Seyidəliyev 1. Uzaq hibridləşdirmənin mahiyyəti
- 2.Uzaq hibridləşmədə İ.V.Miçurinin işlərinin əhəmiyyəti
- 3. Bitkilərin növarası hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldirilmasının mahiyyəti
- 4. Ev heyvanlarının uzaq hibridləşdirməsinin əhəmiyyəti
- 5.İnbridinq və autbridqin mahiyyəti
- 7.Heterozis mexanizminin izahı
- MÖVZU XV BİOTEXNOLOGİYA VƏ GEN MÜHƏNDİSLİYİ Mövzunun planı
5. Populyasiyanın mutasiya və seçmə faktorları Populyasiyada müvazinatın, yəni genetik dinamikasının dəyişməsinə mutasiya, seçmə, miqrasiya və imiqrasiya amilləri təsir göstərir. Məlumdur ki, genotipdə mutasiyalar yolu ilə allellər dəyişilə bilər. Doğrudur gen seyrək hallarda mutasiyaya uğrayır, lakin genotipdə mövcud olan genlərin miqdarı çox olduğundan genofondda çoxlu miqdarda mutasiyalar baş verə bilər. Məs, A geni mutasiyaya uğrayaraq a geninə çevrilə bilər (A →a). Bu proses əksinə də gedə bilər (a←A). Başqa allellərdə də bu proses baş verə bilər. Bu qayda üzrə baş verən hər yeni mutasiya nəticəsində populyasiya öz sabitliyinə, müvazinatını saxlaya bilmir. Mutasiya sayəsində meydana gələn genin populyasiyada əhəmiyyəti onun nə dərəcədə faydalı olmasında, məs, yeni mutasiyanın populyasiyada müəyyən fərdlərin döllüyünə və həyatiliyinə müsbət təsirindən və ya zərərli (letal) olmasından aslıdır. Bu Nəticəni isə təbiətdə təbii seçmə, seleksiyada süni seçmə müəyyən edir. Dəyişilmiş geni daşıyan fərdlər populyasiyada həm artır, həm də azala bilir. Bir cüt allel üzrə üç genotipin AA, Aa, aa populyasiyada nisbətləri A və a allelərinin sıxlığından asılıdır. A və ya a allelərinin sıxlığı 0,01 – dən 0,99 – a qədər dəyişilə bilər. Məs, öyrəndiyimiz tülkü populyasiyasında albinos a allelinin homoziqot halında sıxlığı 0,33, A allelinki isə 0,97 olmuşdur. Bunlardan hər birinin sıxlığı 0,01 ilə 0,99 arasında dəyişirsə, onda AA, Aa və aa genotiplərinin də nisbəti dəyişilmiş olacaqdır. Ümumiyyətlə, populyasiyada müvanizatın pozulmasına səbəb olan bu hadisəyə mutasiya təzyiqi deyilir. Populyasiyada genofondun müvazinatının pozulmasına təsir göstərən amillərdən biri də seçmə təzyiqidir. Populyasiyada biotik və abiotik şəraitdə daha yaxşı uyğunlaşan genotiplərin ( AA, ya da Aa və yaxudda aa ) qalıb yaşamaları və daha çox nəsil törətmələri ehtimalıda çoxdur. Buna görə də təbii və süni seçmə populyasiya içərisində bu və ya başqa bir genotipə malik fərdlərin get – gedə artmasına və ya azalmasına təsir göstərir. Təbiətdə bu qayda üzrə, seçmə yolu ilə yeni növlər əmələ gəlir və kənd təsərrüfatında yeni sortlar, cinslər yaradılır. Bəzən normal genlər ressesiv istiqamətdə deyil, dominant istiqamətdə mutasiya edir. Belə hallarda baş verən mutasya birinci nəsildə fenotipcə aşkara çıxır. Əgər dominant mutant gen faydalı olarsa,yəni adaptiv qiymətə maliksə, seçmə onu daşıyan fərdlərin sayını get – gedə artırar. Dominant gen letal xarakter daşyarsa və ya tam dölsüzlüyə səbəb olarsa, onda seçmə onu birinci nəsildə aradan götürə bilər. Burada da qeyd etməliyik ki, seçmə bu cür genləri də aradan çıxarmır, çünki eyni gen yenə təkrarən mutasiyaya uğraya bilər. Ressesiv mutasiyanın populyasiyasında müqqəddaratı belə olur: ressesiv mutasiya daşıyan fərd məs, aa populyasiyada get – gedə heteroziqotların (Aa) artmasına səbəb olur.
Yuxarıda gördük ki, populyasiyalarda mutasiyaların baş verməsi ona yeni allellər daxil olaraq genofondun dəyişdirir. Həmçinin populyasiyaya başqa populyasiyalardan gələn fərdlərin hesabına yeni allellər daxil ola bilər. Əgər bu proses həmişə davam edərsə, buna genlərin axını deyirlər. Bir populyasiyaya başqa populyasiyalarda keçən, imiqrasiya edən allellər onun genotipdə müəyyən dəyişkənliyə səbəb olur. Eləcə də hər hansı səbəbdən populyasiyalardan müəyyən qrup fərdlərin getməsi –emiqrasiya populyasiyada müəyyən allellin sıxlığını dəyişdirərək populyasiyada genotiplərin nisbətinin dəyişməsinə səbəb ola bilir. İmiqrasiya yolu ilə meydana gələn yeni allellərin emiqrasiya nəticəsində müəyyən allellin azalması müqəddəratı da get –gedə mutasiya təzyiqi və seçmə əmsalı anlayışları bəhsində göstərdiyimiz qayda üzrə müəyyən edilir. Hətta, təcrid olunmuş halda yaşayan populyasiyalar nə qədər qapalı olsalar da, yenə də onların arasında genlər mübadiləsi baş verir. Təcrid halında olan populyasiyalar arasında məsafə nə qədər az olarsa və onlar genetik cəhətdən nə qədər yaxın olsalar, onların fərdlərinin çarpazlaşması ehtimalı və genlər axını da bir o qədər çox olar. Bu oxşar genofondu olan populyasiyaların bir o qədər dəyişkənlik əmələ gətirməz. Hər bir növ ayrı –ayrı fərdlərdən təşkil olunur. Əgər bu populyasiyanın fərdləri digər populyasiyanın fərdləri ilə tam və ya müəyyən qədər cütləşə bilmirsə, deməli, həmin populyasiya təcrid olunmaqdadır. Əgər ayrılma bir sıra nəsillər boyu davam edərsə və seçmə hər populyasiyada müxtəlif istiqamətdə təcrid göstərərsə, onda populyasiyaların differensiasiyası baş verəcəkdir. Belə populyasiyalar gələcəkdə növ müxtəlifliyinin və hətta yeni növlərin başlanğıcı ola bilər. Növ daxilində populyasiyaların təcridi coğrafi, ekoloji və bioloji faktorlarla təmin olunur. Növ daxilində kiçik qrupların bir–birindən təcrid olunması, xüsusi onların reproduktiv təcridi qrup (populyasiya) daxilində genetik yaxın olan fərdlərin cütləşməsi ehtimalını artırır. Beləliklə, təcrid alloqam orqanizmlər arasında inbridinqi artırır. Deməli, təcrid populyasiyanın differensiasiyasına səbəb olur. Nəticə etibarı ilə deyə bilərik ki, populyasiya canlılar aləminin təkamülündə elementar vahiddir. Daha doğrusu, növün təkamül populyasiyalardan başlayır. Populyasiya bir vəhdət halında həyata keçirirsə də, lakin onun daxilində genotipcə müxtəliflik–diskretlik vardır, yəni populyasiya bütün genlər üzrə homoziqot və heteroziqot (AA, Aa, aa) fərdlərdən təşəkkül edir. Təkamülün hərəkətverici qüvvəsi –təbii seçmənin təsirilə populyasiyada müvazinat yaranır. Beləliklə, genetik –populyasion prosses sitogenetik, ekoloji, fizioloji və riyazi genetikanın üsulları ilə birlikdə mikrotəkamül prosesinin bəzi əsas məsələlərini açmağa imkan vermişdir.
3. Bitkilərin növarasi hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldirilmasinin mahiyyəti 4. Ev heyvanlarinin uzaq hibridləşdirməsinin əhəmiyyəti 5.İnbridinq və autbridqin mahiyyəti 6.Heterozisin mahiyyəti 7.Heterozis mexanizminin izahı Ədəbiyyat 1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 2.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006. 5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986. 6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997. 7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005. 8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. 9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд- во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3
Müxtəlif növlərin və cinslərin arasında gedən çarpazlaşma prosesinə uzaq hibridləşdirmə deyilir. Uzaq hibridləşdirmə növlərarası və cinslər arası qruplara bölünür. Növlər arası hibridləşdirməyə misal olaraq yumşaq buğdanın bərk buğda ilə çarpazlaşmasını göstərmək olar. Mədəni bitkilərin növlərə mənsub olan yabanı formalarla çarpazlaşdırılmasıda buna misaldır. Buğda ilə çovdarın çarpazlaşmasıda uzaq hibridləşdirmə hesab olunur. Uzaq hibridləşdirmə 2 əsirlik tarixə malikdir. Hələ 1765 -1806 –cı illərdə məlum idi ki, uzaq hibridləşdirmə nəticəsində məhsuldar sortlar və hibridlər almaq mümkün idi. İ.Kelreyter 50 növ arasında çarpazlaşma apararaq, uzaq hibridləşdirməni öyrənməyə başladı ki, bu da 13 botaniki cins üzərində həyata keçirilirdi. İlk dəfə 1760 –cı ildə o tütün bitkisində uzaq hibridləşdirmə apardı və məhsuldar hibrid əldə etdi. Bütün dünyanın botanikləri, seleksiyaçıları və genetikləri uzaq hibridləşdirmə ilə maraqlanırdılar. İstər nəzəri istərsə də praktiki cəhətdən uzaq hibridləşdirmə çox böyük maraq doğururdu. Uzaq hibridləşdirmədə əsas məqsəd əlverişli forma və sortların alınması idi. Həmin formaların özünə qohum sayılan və xüsusən də müxtəlif növ və cins yardan əlamətləri biruzə verir. Yer kürəsində 200 mindən çox örtülü toxumlu bitki məlumdur. İnsanlar bunların 250 –ni mədəni halda istifadə edirlər. Uzaq hibridləşdirmə sayəsində bir sıra bitki sortları alınmışdır ki, bunlarda zərərvericilərə və xarici mühit amillərinə qarşı davamlı olurlar. Uzaq hibridləşdirmə sayəsində nəinki, yeni məhsuldar formalar, həm də keyfiyyətli xüsusiyyətə malik hibridlər əldə olunmuşdur. Xəstəlik və ziyanvericilərə, soyuğa, istiyə və quraqlığa davamlı sortlarda yaradılmışdır. Miçurinin əldə etdiyi meyvə sortları buna misaldır. Uzaq hibridləşdirmə nəticəsində yaradılmış mədəni bitkilər az deyildir. Məsələn, akademik N.V.Tsitsinin və onun əməkdaşlarının uzun illər apardıqları işlər nəticəsində buğdanı çoxillik alaq bitkisi olan ayrıqotu ilə çarpazlaşdırmaqla qiymətli taxıl bitkisi sortları alınmışdır. Nəticədə hibridləri adətən dölsüz olan buğda ilə ayrıqotunun hibridləşməsindən tritikale (latınca Triticum –buğda, Secale –ayrıqotu deməkdir) adlanan yeni mədəni bitki alınmışdır. Bu bitki, yüksək məhsul verən və xarici mühitin əlverişsiz şəraitinə dözümlü olan çox perspektivli dənli və yem bitkisidir. Uzaq hibridləşdirmə kənd təsərrüfatının bütün sahələrində geniş istifadə edilir. 2.Uzaq hibridləşmədə İ.V.Miçurinin işlərinin əhəmiyyəti İvan Vladimiroviç Miçurin yeni meyvə ağacları və başqa mədəni bitki sortları yetişdirmək üçün 60 il gərgin əmək sərf etmişdir. O, ilk işlərinə keçən əsrin yetmişinci illərində, keçmiş Tambov quberniyasının Kozlov şəhərindəki (indiki Miçurinsk) kiçik tinglikdə başlamışdır. İ.V. Miçurin onu böyük müvəffəqiyyətə gətirən üsul və fikrlərə birdən –birə nail olmamışdır. O, öz fəaliyyətinin ilk dövründə cənub sortlarını Tambov quberniyasının nisbətən sərt, soyuq qış şəraitinə iqlimləşdirmək (öyrənmək) üçün təcrübələrə çox qüvvə sərf etmişdir. Bu təşəbbüslər müvəffəqiyyətsizliyə uğramışdı. Cənub sortlar qışda donurdu. İ.V.Miçurin sadə iqlimləşdirmə üsulunun uğursuzluğuna əmin olduqdan sonra seleksiyanın yeni üsullarını hazırlamağa başladı. İ.V.Miçurinin işlərinin əsasını üç üsulun birliyi : hibridləşdirmə, seçmə, və inkişaf etməkdə olan hibridlərə mühit amilləri ilə təsir göstərmək təşkil edir. İ.V.Miçurin hibridləşmə üçün başlanğıc valideyn seçilməsinə böyük diqqət verirdi. O, yerli, şaxtaya davamlı sortları ən yaxşı cənub sortları ilə çarpazlaşdırmış, alınmış toxmocarları dəqiq seçərək onları nisbətən sərt şəraitdə saxlamış, onlara münbit torpaq verməmişdir. Hibridin inkişafı zamanı dominant əlamətləri idarə etməyin mümkünlüyünü göstərmişdir. Xarici amillərin dominantlığa təsiri ancaq hibridin inkişafının ilk mərhələlərində effektli olur. Bu üsulla alınmış sortlara Antonovka ilə cənub ananas Raneti sortunun hibridləşməsindən alınmış Slavyanka alma sortunu misal göstərmək olar. Uzaq hibridləşdirmə üçün valideyn formalarının seçilməsində hibridləşdirmə aparılan yerdə yaşayan, coğrafi cəhətdən uzaq formalara daha çox diqqət yetirilirdi. İ.V.Miçurin öz işində uzaq hibridləşdirmədə müxtəlif növ və hətta cinslərin çarpazlaşmasını tətbiq etmiş və bu üsulla böyürtgənlə moruğun, gavalı ilə göyəmin, quşarmudu ilə Sibir yemişanının və s. hibridlərini almışdır. İ.V. Miçurin aldığı sortların çoxu mürəkkəb heteroziqotlar idi. Onların keyfiyyətini mühafizə etmək üçün vegatativ yolla: basdırma, calaqetmək və s. ilə çoxaldılırdı. 3. Bitkilərin növarası hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldirilmasının mahiyyəti Müasir genetika və seleksiyanın ən görkəmli naliyyətlərindən biri növlərarası dölsüzlüyünü aradan qaldırmaq üsullarının hazırlanması oldu. Bu bəzi hallarda onların normal çoxalan hibridlərinin alınması ilə nəticələnir.İlk dəfə olaraq genetik Q. Karpeçenko 1924 – cü ildə turpla kələmi çarpazlaşdırmaqla buna nail oldu.Bu növlərin hər hibridinin (diploid yığımında) 18 xromosomu vardır.Müvafiq olaraq onların qametlərinin hərsi 9 xromosom ( haploid yığım) daşıyır.Hibrid 18 xromosoma malikdir.Lakin o tamamilə dölsüzdür. Çünki “turp” və “kələm” xromosomları meyozda bir –biri ilə konuqasiyaya girmir. Q.D.Karpeçenko hibridlərin xromosom sayını ilk dəfə artırdı. Nəticədə turp və kələmin tam diploid yığımından təşkil olunmuş 36 xromosom hibrid orqanizm alındı. Bu meyoz üçün normal imkan yaratdı, çünki hər bir homoloji xromosomun öz cütü oldu. “Kələm” xromosomları “kələmlə”, “turp” xromosomları isə “turpla” konuqasiya etdi. Hər bir qamet bir turp və bir kələm (9+9=18) haploid yığım daşıyırdı. Ziqotda yenidən 36 xromosom oldu. Beləliklə, alınmış növlərarası hibrid dölü oldu. Hibrid valideyn formalara parçalanmadı, çünki turp və kələmin xromosomları həmişə bir yerdə olurdu. İnsan tərəfindən yeni yaradılmış bu bitki nə də kələmə oxşayırdı. Qabığı isə aralıq mövqe tuturdu və iki yarım hissədən ibarət idi yarısı kələmi, yarası turpu xatırladırdı. Xromosomların sayını ikiqat artırmaqla (poliplodiya) uzaq hibridləşdirmə döl vermə qabiliyyətini tam bərpa etdi. 4. Ev heyvanlarının uzaq hibridləşdirməsinin əhəmiyyəti Uzaq hibridləşdirmə yalnız bitkilərdə deyil, heyvanlarda da tətbiq edilir. Bitkilərdə olduğu kimi heyvanlarda da çox vaxt növlərarası hibridlər dölsüz olur. Burada dölüllüyün bərpa edilməsi daha mürəkkəb vəzifədir, çünki heyvanlarda xromosomları iki dəfə artırmaqla poliploid almaq mümkün deyil. Bəzi növlərarası çarpazlaşdırmalarda cinslərin hər ikisi, yaxud ancaq bir nəsil vermək qabiliyyətinə malik olur. Bu vaxt hibridlər öz heyvanlarının yeni formalarını almaq üçün istifadə oluna bilər. Lakin uzaq hibridləşdirmədən alınan nəsil dölsüz olduğu hallarda da təsərrüfat üçün əhəmiyyətli ola bilər. Çox qədim vaxtlardan insanlar qatırdan (madyanla eşşəyin hibridi) istifadə edirlər. Qatırlarda heterozis üzə çıxır. Onlar çox dözümlüdür, böyük fiziki qüvvəyə malikdir, uzun ömürlülüyünə görə valideyn növlərindən üstündür. Qatırlar nəsil vermir. Bir güvənli dəvələrin cütləşdirilməsi zamanı da heterozis müşahidə olunur. Yakla qaramalın hibridləşdirilməsi sahəsində böyük işlər görülür. Yak Orta Asiya yüksək dağ rayonlarının ev heyvanlarıdır. Yüksək dağ şəraitində olan iş heyvanı kimi istifadə olunur. Az miqdarda çox yüksək yağlılığa malik süd verir. Yak və qaramal hibridləri artıq çoxdan praktikada istifadə olunur və heterozis aşkara çıxarılır. Onların ət və süd keyfiyyətləri yakınkına nisbətən xeyli yüksəkdir. Yakla qaramal hibridlərindən alınan erkəklərin nəsil vermə qabiliyyəti olmur, dişilər isə nəsil verir. Bu dişi hibridlərin başlanğıc növlərlə çarpazlaşdırma yolu ilə Orta Asiyanın dağlıq şəraitinə uyğunlaşmış yeni qaramal cinsi yaratmaq üzrə seleksiya işi aparmağa imkan verir. 5.İnbridinq və autbridqin mahiyyəti Heyvandarlıqda yaxın qohum çarpazlaşdırılmasına inbridinq deyilir. Bitkiçilikdə yaxın qohum çarpazlaşdırılması, xüsusilə çarpaz tozlanan bitkilərdə məcburi öz –özünə tozlandırma aparılması insuxt adlandırılır. Biz yuxarıdakı bəhslərdə, yaxın qan qohumluğu evlənmələrin mövzusunda inbridinqin zərərli olmasından danışmışıq. İnbridinq nəticəsində məs. heyvanlar arasında bacı – qardaş, ata – qız, ana – oöul, hibridlər arasında şarpazlaşdırılması sayəsində letal və yarımletal genlərin homoziqot hala keçməsi və heyvanların həyatiliyinin aşağı enməsi təhlükəsi meydana çıxır. Populyasiyada yalnız bir gen üzrə birinci nəsil Aa öz – özü ilə çarpazlaşdırılması sayəsində letal və yarımletal genlərin homoziqot hala keçməsi və heyvanların həyatiliyinin aşağı enməsi təhlükəsi meydana çıxır. Populyasiyada yalnız bir gen üzrə birinci nəsil Aa öz – özü ilə çarpazlaşdırıldıqda ikinci nəsildə 1AA:2Aa:aa halında parçalanma gedir. Əgər bir sıra nəsillər boyu hər genotip öz aralarında çarpazlaşsa, yəni inbridinq getsə get – gedə homoziqotlar (AA, aa) artacaq, heteroziqot formalar azalacaqdır.Belə təsəvvür edək ki, ressesiv homoziqotlar letal xarakter daşıyır və ya həyatiliyi aşağı enir. Deməli, 25% homoziqot fərdlər aradan çıxmış olur. Lakin letal allel gen dominant allelərlə birlikdə, məs, Aa genotipində zərərli təsirini göstərə bilmir. İnbridinqdə heteroziqotlar isə get – gedə azalır. Lakin inbridinqdə baş verən depresiyaya baxmayaraq heyvanların seleksiyasında bundan istifadə edirlər. Təsərrüfatca faydalı bir əlamətin nəsildə yayılması və tezliklə möhkəmlənməsi üçün heyvandarlıqda bu üsula müraciət edirlər. İnbridinq ehtiyatla tətbiq olunmalı və ciddi seçmə aparılmalıdır, daha doğrusu deperesiya müşahidə edilən fərdlər çıxdaş edilməlidir. Bu üsuldan öz obyektinin biologiyasını, genetikasını dərin bilən bacarıqlı seleksiyaçı istifadə etdikdə yaxşı nəticə alınır. İnbridinq ümumiyyətlə, öz zərərli nəticələrini göstərir. Buna görə də bu zərərlərin, məs, konstitutsiyanın zəifləməsinin qarşısını almaq üçün inbridinqdən ancaq müəyyən nəslə qədər istifadə edilir. Həm də ara –sıra “qan – təzələmə”çarpazlaşdırılması aparılır, yəni alınan nəsli başqa cinslərlə və ya eyni cinsin başqa xətləri ilə çarpazlaşdırırlar. Autbridinq qohum olmayan orqanizmlərin çarpazlaşdırılması autbridinq adlanır və heyvanların seleksiyasında mühüm yer tutur. Bu üsuldan onlarla müxtəlif kənd təssərüfatı heyvan cinslərinin yetişdirilməsində istifadə edilmişdir. 6.Heterozisin mahiyyəti Bitki və heyvanların seleksiyasında hibrid qüvvəsi və ya heterozis xüsusi yer tutur. Belə ki, müxtəlif növləri, irqləri, heyvan cinslərini və bitki sortlarını çarpazlaşdırdıqda birici nəsil hibridlər bir sıra əlamətləri və xüsusiyyətləri ilə əksərən valideyn formalarında üstünlük təşkil edir. Birinci nəsil bir – biri ilə çarpazlaşdırıldıqda növbəti nəsillərdə heterozisin effekti zəifləyir. Heterozis valideyinlərin əlamət və xüsusiyyətlərinə nisbətən alınmış nəsillərdə əlamətlərin güclənməsinə deyilir. Heterozis effekti çox qədim zamanlardan məlum olmasına baxmayaraq, onun təbiəti bu günə qədər az öyrənilmişdir. İlk dəfə Ç. Darvin bu hadisənin mexanizmini və əhəmiyyətini bitki və heyvanat aləminin təkamülündə izah etməyə səy göstərmişdir. O, göstərir ki, çarpaz tozlanma hibrid qüvvəsinə səbəb olduqda həmin fərd təbii seçmədə üstünlük qazanaraq çoxalırlar. XX əsrin əvvələrindən əsas genetik qanunauyğunluqlar müəyyənləşdirildikdən sonra heterozis hadisəsinə elmi analiz vermək mümkün olmuşdur. Heterozisi qarğıdalıda ardıcıl olaraq inbrid xətləri arasında çarpazlaşdırma aparılaraq tədqiq edilmişlər. Q.Şelli müəyyən etdi ki, bu zaman bəzi xətləri çarpazlaşdırdıqda alınan hibrid bitkilər başlanğıc xətt və sortlara nisbətən də vegetativ kütləsinə görə daha məhsuldar olur. Hazirda qarğıdalı istehsalında əsasən hibrid toxumların səpilməsindən istifadə olunur. Hibrid toxum almaq üçün əvvəlcə yüksək məhsuldar sortların inbrid xətlərini yetişdirirlər. İnbrid xətlər 5 -7 il ərzində öz –özünə tozlandırma yolu ilə alınır. Bu zaman xətlər daxilində ciddi sıxdaş (99%) aparılaraq, ancaq tam tələbata cavab verən fərdlər saxlanılır. Eyni xətdən olan fərdlər oxşar genotipə malik olub, demək olar ki, homoziqot olurlar. Odur ki, belə xətləri çarpazlaşdırdıqda eyni genotipli heteroziqot hibridlər alınır. Çoxlu miqdar inbridinq xətlər yetişdirdikdən sonra, onlar müxtəlif variantlarda çarpazlaşdırılaraq məqsədəuyğun, yəni heterozis verən kombinasiyaların toxumları seçilərək məhsul istehsalında istifadə edirlər. Hazırda kənd təsərrüfatı praktikasında sadə xəttarası hibrid formalarından çox az istifadə edilir. İstehsalatda əsasən ikiqat xəttarası hibrid toxumlarından məhsul alınır. Bu zaman müxtəlif sortlardan olan xətlər arasında çarpazlaşdırma apardıqda yaxşı nəticə alınır. Ontogenezdə heterozis qeyri –bərabər olaraq realizə olunur. Ontogenezin müəyyən mərhələsində heterozis bir əlamətdə, başqa mərhələsində digər əlamətlərdə üzə çıxa bilir. Heterozis təzahürünə həmçinin hibrid orqanizmin inkişaf etdiyi mühitin faktorları qüvvətli təsir göstərə bilir.
Müasir dövrdə heterozisin mexanizmini izah etmək haqqında üç hipoteza mövcuddur. 1. Çoxlu genlərə görə heteroziqot vəziyyət. 2. Dominant əlverişli genlərin qarşılıqlı təsiri. 3. Üstün dominantlıq hipotezləri. Məlum olduğu kimi homoziqot inbridinq xətlərin çarpazlaşmasından alınan birinci nəsil hibridləri çoxlu genlərinə görə heteroziqot olur. Bu zaman ziyanlı resessiv mutant allellərin təsiri hər iki valideynlərin dominant allelləri ilə yatırılır. Məsələn, inbridinq xətlərdən biri homoziqot vəziyyətdə bir genin allellərini (aaBB), digər xətt isə başqa genin allellərini (AAbb) daşıya bilər. Bu resessiv allellərdən hər biri homoziqot vəziyyətdə orqanizmdə hər hansı çatışmamazlığa səbəb olaraq, inbridinq xəttin həyat qabiliyyətini aşağı sala bilir. Həmin xətlər arasında çarpazlaşdırma (aaBB x AAbb) apardıqda hibriddə hər iki valideyn dominant allelləri birləşir (AaBb). Birinci nəsil hibridlər bu zaman göstərilən genlərə görə nəinki, heterozis qüvvəsinə və həmçinin eyniliyə malik olacaq. İkinci nəsildə iki dominant genlə heteroziqot olan fərdlərin miqdarı 4/16 hissəni təşkil etdiyindən, bütün fərdlər heterozisə malik olmayacaq. Növbəti nəsillərdə heteroziqotların miqdarı azalaraq, homoziqotların miqdarı artacaqdır. Elə ona görə də növbəti nəsillərdə heterozis getdikcə zəifləyir. Qeyd etməliyik ki, xəttarası hibridlər heteroziqot vəziyyətdə həmişə heterozislik göstərə bilmir. İkinci hipotezə görə vəhşi tipin dominant allelləri resessivlərə görə daha çox əlverişli olur. Ona görə də hibrid kombinasiyalarda dominant allellərin taylaşması heterozisi daha tez təmin edə bilər. Başqa sözlə desək, bu hipotez dominant allellərin effektini sadəcə olaraq cəmləşərək komplementar təsirinə əsaslanır. Bu hipotez də özünü doğrultmur. Belə ki, inbridinq zamanı homoziqotlaşma baş verir. Deməli heterozis formalar növbəti nəsillərdə homoziqotlaşdıqca inbridinq forma dominant genlərin homoziqot yığımına malik ola bilər. Lakin onlar heterozis qüvvəsinə malik olmur. Üçüncü hipotezə görə allellər heteroziqot vəziyyətdə homoziqotlardan (AA və aa) üstün olur. Burada belə güman edilir ki, heteroziqotda vəhşi tipin və mutantın allellərinin cəmlənməsi hansı yollasa, dominant genin təsirini qüvvətləndirərək və bununla əlaqədar həmin genlərin nəzarəti ilə sintez olunan xüsusi maddələr orqanizmdə maksimum toplanır. Bu izahat üstün dominantlıq hipotezi adlanır. Göstərilən hipotezlərdən heç birini tam düzgün hesab etmək olmaz. Lakin onların hər birinin hibrid qüvvəsinin mexanizmini müəyyənləşdirməkdə rolu vardır. Heterozis effektinin hibridlərin çoxaldılmasında möhkəmləndirilməsinin böyük əhəmiyyəti vardır. Bu məsələnin həlli bir neçə aspektlə mümkün ola bilər. Əvvəlcə heterozisi möhkəmləndirmək üçün hibrid orqanizmləri normal cinsiyyətli çoxalmadan apamiksis çoxalmaya keçirmək lazım gəlir. Lakin buda bəzi bitkilərdə mümkündür. Heyvanlarda heterozis qüvvəsini saxlamaq üçün hibridlər daimi başlanğıc formalardan biri ilə çarpazlaşdırılır. Son zamanlar xəttarası hibridlər yaradılmasında erkək sitoplazmatik sterillikdən geniş istifadə edilir. Şəkər çuğundurunda, günəbaxanda, ağ darıda, kətanda, çəltikdə, arpada, yoncada, üzümdə, tütündə və başqa bitkilərdə də erkəkciyin sterilliyi aşkar edilmiş və onlardan təxminən 20-40% artıq heterozislik qabiliyyəti müəyyən edilmişdir. MÖVZU XV BİOTEXNOLOGİYA VƏ GEN MÜHƏNDİSLİYİ Mövzunun planı: 1.Biotexnologiya və gen mühəndisliyi 2.Genlərin sintezi 3.Genlərin genomdan ayrılması 4.Xromosom və genom səviyyəsində genetik mühəndislik 5.Allofen heyvanların alınması Ədəbiyyat 1.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 2.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 3.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 4.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006. 5.İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986. 6.Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997. 7.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2001. 8.Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. 9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд- во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3 Yüklə 2,04 Mb. Dostları ilə paylaş:
|