Medio marino roberto c. Menni



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cardúmenes y efectúen migraciones especialmente relacionadas con
la reproducción, como la efectuada por Thunnus thynnus que en deter-
minadas épocas atraviesa masivamente el estrecho de Gibraltar para rea-
lizar la puesta en el Mediterráneo, retornando posteriormente en pe-
queños grupos o solitarios".
Margalef (1974) ha mencionado que fenómenos de agrupación están
asociados con frecuencia a la migración y agrega que "quizá también
los peces se congregan en vísperas de migrar".
En algunos casos, la relación entre la formación de cardúmenes y
algún estímulo externo es notable. Los Teuthididae Siganus rostratus y
S. spinus nadan en determinados meses del año sobre los arrecifes de la
isla de Guam; la época de formación de cardúmenes es predecible, y
ocurre a más o menos dos días del tercer cuarto de luna de dichos meses
(Tsuda y Bryan, 1973).
Margalef (1972) trata la formación de cardúmenes relacionándola
con el tema de la reproducción y diferencias en la renovación de bio-
masa. Después de mencionar que "el número de descendientes está muy
relacionado con el grado de protección del que gozan en su temprana
vida" dice: "precisamente se ha querido ver un medio de defensa en la
propensión a formar bancos o cardúmenes. La probabilidad que tiene
un depredador de encontrar un cardumen es menor que si fueran des-
perdigados los peces que lo forman, y además, al formar cardúmenes,
el o los depredadores sólo pueden consumir una fracción del grupo. El
problema desde el punto de vista matemático, es análogo al de optimi-
zar las condiciones con que enviar buques en convoyes que pueden ser
atacados por submarinos enemigos. Aunque existen numerosos puntos
dudosos, se puede pensar que la formación de cardúmenes puede tener
alguna ventaja defensiva, que se suma al aumento de la capacidad ex-
ploratoria de los microfagos".
Lagler et al. (1962) en el mismo sentido, dicen que "Entre los peces
de una especie que forma cardúmenes, así como en agregaciones de va-
rias especies en un ambiente común, los individuos que no se están ali-
mentando pueden ser inducidos a hacerlo por el descubrimiento de
alimento por un individuo. De hecho se ha sugerido que un valor adap-
tativo del hábito de formar cardúmenes es facilitar la alimentación".
Los mismos autores señalan que "las especies de peces tienen diferen-
tes formas de agruparse. Algunos, como los predadores que se desplazan
pueden ser relativamente solitarios y estar agrupados al azar. En esas
especies no gregarias, el crecimiento y supervivencia son mayores a
medida que la densidad de la población es menor. En especies gregarias
como las sardinas (Clupea) o las lisas (Mugil), la distribución en una po-
blación se da típicamente en cardúmenes, pequeños o grandes. La den-
sidad de los grupos puede favorecer la supervivencia y ser necesaria
para la reproducción".
Wilson (1975) trata los cardúmenes en relación a los siguientes te-
mas:
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a) la organización social
b) la defensa contra los predadores
c) el incremento de eficiencia en la alimentación
d) los determinantes del tamaño del grupo
Respecto al punto a) resume como sigue algunos aspectos interesan-
tes de la organización social de los poikilotermos: "los peces (junto con
anfibios y reptiles) son sofisticados en algunos de los elementos de su
organización social, pero no en la forma en que esos elementos se agru-
pan. En territorialidad, cortejo y cuidados parentales los poikilotermos
están en el mismo nivel que mamíferos y aves, y varias de sus especies
han servido de clave en investigaciones de campo y laboratorio. Pero
por alguna razón, probablemente falta de inteligencia, no han evolucio-
nado hacia grupos de cría cooperativos de la clase de los que constitu-
yen los bloques con que están construidas las sociedades de mamíferos,
y probablemente por razones genéticas, no han formado sociedades del
tipo de las de los insectos sociales".
Wilson señala que los cardúmenes tienen características únicas que
recién comienzan a apreciarse; que en cierto sentido, el cardumen es
sociabilidad en un medio físico nuevo, que hace a la geometría tridi-
mensional importante por primera vez en la organización social.
Respecto al punto b), Eibl-Eibesfeldt (1974) señala que para pro-
tegerse contra los predadores, muchos peces y aves forman cardúmenes
o bandadas, y los mamíferos mayores de las sabanas, poco protegidos
por la configuración de ésta, se reúnen en grupo. Estas agregaciones,
cuya finalidad es la propia protección pueden ser temporales (grupos
migratorios, cardúmenes de peces juveniles) o durar toda la vida como
los cardúmenes de arenques. En los cardúmenes cada uno de los indi-
viduos está protegido por el efecto de confusión.
El resultado del movimiento centrípeto que lleva a la formación
de manadas es, según el mismo autor, la forma visualmente más impre-
sionante de conducta social, pero la menos organizada. Señala que
dichos movimientos generan no sólo manadas de bóvidos sino también
cardúmenes de peces y calamares, diversas bandadas de aves y muchas
otras clases de grupos móviles elementales y asociaciones de nidifica-
ción. Algunos autores han postulado que movimientos de grupo espe-
ciales han evolucionado para evadir el ataque de predadores, pero es
difícil saber si no resultan de maniobras individuales.
Una variante de la "estrategia de manada", que Wilson califica de
"egoísta", es la utilización de un "protector" que consume parte de la
población, pero lo compensa excluyendo a otros predadores. Pempheris
oualensis (Fig. 62), un pez ampliamente repartido en arrecifes de coral,
forma cardúmenes de centenares o miles de animales que se protegen
durante el día en cavidades, cavernas y pasajes de los arrecifes. Algunos
peces predadores, especialmente el serránido Cephalopholis argus (Fig.
63), comparte estos escondites alimentándose de los Perripheris en can-
tidad limitada. Como señala Wilson, desde que el predador es territo-
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