Medio marino roberto c. Menni

han sido siempre un grupo llamativo. Puede decirse, sin embargo, que
los aspectos más sofisticados de su conducta sólo han sido analizados
en años recientes. Las obras de conjunto más relevantes sobre el tema
son "Sharks and survival" editado por Gilbert et al. en 1963, "Sharks,
skates and rays" editado por Gilbert et al. en 1967, "The Ufe of sharks"
de Budker (la edición inglesa de 1971 está revisada por Whitehead) y
"The natural history of sharks" de Lineaweaver y Backus (1973).
Inicialmente debe tenerse en cuenta que los tiburones han perma-
necido notablemente estables en su organización morfológica, y que
muestran especializaciones para la nutrición prenatal de crías compara-
tivamente grandes. Componen un tipo exitoso de carnívoros especiali-
zados, y Springer (1967) plantea que quizá hayan persistido por la capa-
cidad de cambiar fisiológicamente y en su conducta sin cambios para-
lelos en su morfología general.
En 1967 Springer preparó, para la obra citada de Gilbert et al., un
capítulo sobre "La organización social de las poblaciones de tiburones".
En ese momento, como Springer señalara, no había información que
mostrara si el territorialismo estaba involucrado en la conducta social
de los tiburones, y menos aún información sobre la existencia de jerar-
quías de dominancia. Justamente, las conductas relacionadas con estos
dos tipos particulares de comportamiento pertenecen al ámbito de lo
que actualmente se consideran conductas sociales. Tomando esto en
cuenta, el trabajo señalado constituye, en sentido estricto, un análisis
de la segregación por sexos y edad, de los tipos de alimentación, formas
de reproducción y migración que actualmente se consideran en el mar-
co de la ecología general de una especie dada. Esta observación no des-
merece en modo alguno el valor del trabajo de Springer, que compen-
dia de manera exhaustiva los conocimientos e ideas mejor fundamen-
tados de ese momento, basados en gran medida en la enorme expe-
riencia del autor sobre los tiburones del Golfo de Méjico y áreas cer-
canas. En los párrafos siguientes se sintetizarán los aspectos más rele-
vantes del trabajo de Springer (1967).
Los únicos predadores importantes para un tiburón son otros tibu-
rones, aunque se los ha hallado en el estómago de delfines y cacha-
lotes, y los de menor tamaño son ocasionalmente comidos por osteíc-
tios. Su rol en el mar es el de predadores sobre peces comparativamente
grandes, aunque dos de los mayores —Rhincodon typus (Fig. 21) y
Cetorhinus maximus (Fig. 20)— se alimentan de macroplancton, y algu-
nas familias incluyen especies pequeñas que se alimentan de invertebra-
dos o pequeños peces (ver Capítulo 5 a).
La distribución geográfica de algunas poblaciones de tiburones es
intrincada, y a veces exhiben cambios anuales o de período mayor. Los
adultos de algunas especies pueden migrar estacionalmente grandes dis-
tancias, otros se mueven sólo en profundidad. Tomando en cuenta los
datos de poblaciones costeras del este de Estados Unidos, Springer deli-
nea una historia natural hipotética donde señala las características esen-
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ciales de la distribución de los tiburones de organización social desarro-
llada. En esta población ideal:
— las crías nacen en primavera o a principios del verano (cada año o
en años alternados) en zonas de cría que están en aguas más so-
meras que las que frecuentan los adultos;
— los machos adultos raramente, si lo hacen, se acercan a las zonas
de cría;
— las hembras viajan distancias cortas o largas hasta dichas zonas,
pero sólo entran a ellas cuando están grávidas y a término. Per-
manecen allí brevemente y recomienzan a alimentarse poco des-
pués de salir de ellas, en general a profundidad algo mayor;
— los juveniles permanecen en los campos de cría mientras se ali-
mentan y maduran, pero pueden salir del área forzados por cam-
bios estacionales de temperatura. Estas migraciones serán menos
extensas que las de los adultos. En invierno pueden formar agru-
paciones emigrantes compuestas por ejemplares de ambos sexos
y de la misma talla, que normalmente no se encuentran cerca de
los adultos; la separación puede ser batimétrica (ver Capítulo 7) o
geográfica.
En una población con estas características, la distribución de los
juveniles, los machos maduros y las hembras maduras difiere espacial-
mente. Cuando el rango total es amplio, como en algunas poblaciones
de Carcharhinus milberti, la diferencia de distribución entre adultos y
juveniles puede ser considerable.
Los tiburones tigre (Galeocerdo) no se segregan por tamaño o sexo
ni tienen áreas de cría separadas del rango de los adultos. Otras especies
muestran diferencias espaciales o temporales en la aparición de machos
y hembras en un lugar dado. Areas de cría más o menos restringidas se
han identificado para Carcharhinus leucas en aguas salobres al norte del
Golfo de México, especialmente cerca de las bocas del Mississippi, en
verano.
Por los motivos señalados más arriba, Springer consideró (1967) que
la definición de sociedad de Wynn-Edwards (1965) como "una organi-
zación de individuos que es capaz de proveer competencia convencio-
nal entre sus miembros", era lo suficientemente amplia para incluir las
más simples de las sociedades, y especialmente apta para tiburones. En
este sentido, el elemento más importante era que esta definición llama-
ba la atención sobre una de las funciones primarias de una sociedad, a
saber, la regulación de la competencia intraespecífica en orden a permi-
tir que la selección natural opere sin excesiva pérdida. Es probable que
el aislamiento espacial de machos, hembras y juveniles en tiburones ten-
ga una causal de este tipo.
Springer consideró una vasta serie de datos sobre comportamiento.
Cita numerosas observaciones -- especialmente aéreas— que han permi-
tido ver que los grandes tiburones y rayas se encuentran a menudo en
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