Medio marino roberto c. Menni



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grupos y no distribuidos al azar. Esto se ha observado en especies de
Carcharhinus, de Sphyrna y en Galeocardo cuvieri, y se han menciona-
do agregaciones de 3000 a 6000 ejemplares de Rhinoptera bonasus (un
batoideo). Algunas agregaciones se deben a la presencia de alimento,
pero no todas. Incluso se han mencionado grupos que se mueven en
círculos, conducta observada posteriormente con mayor detalle.
Respecto a la alimentación, señala el autor que en general la atrac-
ción inicial es olfatoria, aunque puede ser auditiva y ocasionalmente
visual. Probablemente después de un éxito inicial hay un refuerzo de los
estímulos. Un aspecto de interés es que la tasa de alimentación parece
incrementarse progresivamente a medida que aumenta el número de
tiburones presentes. El llamado "frenesí alimentario" está caracteri-
zado por una extrema agresividad durante la alimentación, un aumen-
to de la velocidad de natación y una total indiferencia por el daño
que puedan sufrir.
Observaciones de campo y experimentales en tanques, indican que
las señales olfatorias y visuales juegan una parte como estímulos, y que
las vibraciones también lo hacen. Springer, basándose en que las mejores
capturas son de tiburones pletóricos (y no de cebo), y las peores de ani-
males con el estómago vacío, concluye qué si tienen algo parecido al
hambre funciona en un nivel bajo, pero constante.
Las agregaciones de alimentación parecen ser laxas, con los indivi-
duos ampliamente repartidos hasta que encuentran concentraciones
favorables de alimento. Una especie de Etmopterus parece predar sobre
cardúmenes compactos de cefalópodos, manteniendo contacto por
medio de sus órganos luminosos. Hay muchas evidencias de canibalis-
mo; los tiburones pequeños son atacados por Carcharhinus leucas entre
5 y 35 metros de profundidad; en aguas más profundas por G. cuvieri
o Carcharhinus obscurus y en capas medias y superficiales por espe-
cies de Sphyrna.
Salvo el "acoso" que se ha observado en las especies grandes, los
tiburones no presentan conductas de apareamiento complicadas como
las de los teleósteos. Parecería que los machos se iimitan a morder un
poco en su intento de inducir a la hembra a cooperar. Hay algunas indi-
caciones en el sentido que los machos no se alimentan durante la época
de apareamiento, pero las hembras lo hacen.
Un resumen de las ideas de Springer incluirá los siguientes puntos:
— en las poblaciones de tiburones más desarrolladas socialmente,
segmentos de la población compuestos por machos maduros,
hembras maduras e inmaduros de ambos sexos, están separados
durante gran parte del ciclo vital, cada uno con un segmento
geográfico o habitat distinto;
— la tendencia a la segregación por tamaño es universal. Los de igual
tamaño no se atacan entre sí;
— no hay evidencias que indiquen la existencia de jerarquías (ver
más abajo);
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— las agregaciones de alimentación están compuestas por ejemplares
del mismo tamaño, lo que influye en la segregación espacial;
Estos puntos señalan la obvia ventaja de reducir la predación sobre
los juveniles. El autor no encuentra importante que la segregación se
deba a interacción entre los individuos o a su diferente velocidad.
— como los tiburones son predadores indiscriminados, los juveni-
les son producidos en áreas de cría más o menos libres de anima-
les grandes;
. — el valor del hecho precedente es aumentado por la inhibición ali-
mentaria de las hembras en época de cría;
— los machos maduros son agresivos con las hembras para inducirlas
a cooperar en el apareamiento. Se observa dimorfismo sexual en
especies pequeñas pero no en las grandes;
— durante el cortejo los machos parecen inhibidos para dañar real-
mente a las hembras receptivas;
— como las hembras de las especies grandes no muestran inhibicio-
nes alimentarias durante el cortejo, los machos pueden ser ma-
tados;
— la importancia del hambre en la iniciación de la alimentación es
poca, otros estímulos obran como refuerzo. En situaciones con
alta densidad la competencia puede llevar a alta mortalidad;
— el rango geográfico y el hábitat de veintiuna especies en un área
definida se superpone en un complicado mosaico;
— el éxito general de las grandes especies es regulado por la fuerte
competencia por campos de cría;
— la abundancia numérica total es regulada por reducción de la fe-
cundidad y exclusión alimentaria, ambos factores reforzados por
las densidades altas;
— el número de individuos de las especies más pequeñas es manteni-
do por predación de las grandes, pero varía poco.
Consideraremos a continuación algunos trabajos más recientes, en
los que el esquema conceptual básico es el de la etologia moderna, en
la línea que se asocia con Howard, Tinbergen, Lorenz y Eibl-Eibesfeldt.
Destacaremos nuevamente que Springer en 1967 señaló la falta de datos
sobre la existencia de territorialismo o dominancia. Sin embargo, él mis-
mo hizo algunas brillantes observaciones que demostraron ser válidas
cuando el buceo autónomo y la televisión submarina permitieron tra-
bajos más detallados (ver Cousteau y Cousteau, 1970). Así Springer
señaló que el hecho que los ejemplares pequeños evitan a los grandes
sugiere que hay una elección, y que la segregación por tamaño es, en
parte, social. También distinguió entre el canibalismo y el hecho que en
agregaciones mixtas de Carcharhinus longimanus y C. falciformis, el se-
gundo deja el bocado al primero, mientras que ejemplares de la segunda
especie, entre ellos, no ceden aun ante el contacto físico.
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