Mundarija kirish I bob. Hujayradagi hayotiy jarayonlar haqida umumiy tushuncha II bob. Hujayraviy jarayonlarning kechishini o‘rganishda qo‘llaniladigan zamonaviy tadqiqod usullari III bob. Biomembranalarning tarkibiy tuzilishi va uning o‘ziga xos

11-rasm. Hujayrada membranasida kechadigan aktiv va passiv transport.
Diffuziyada konsentratsiya gradientiga binoan, modda miqdori ko‘proq muhitdan uning miqdori kamroq muhitga passiv shaklda o‘tkaziladi va bunda energiya sarflanmaydi. Bu jarayon biomembranalarning asosiy moddasi bo‘lgan lipidlarda eriydigan moddalar uchun oddiy diffuziya qonnunlariga bo‘ysunadi: modda diffuziyasining tezligi uning membranada eriy olishi, hujayra ichidagi va tashqarisidagi miqdorlarining farqi va diffuziya koeffitsienti bilan belgilanadi. Suvda eruvchan moddalarning passiv diffuziyasi kamroq o‘rganilgan. Taxmin qilinishicha, lipidlarning gidrofob karbonvodorod zanjirchalari membranada doim to‘lg‘anib, to‘lqinlanib va vaqti-vaqti bilan bo‘shliqlar hosil qilib turadi, ular orqali esa suv va unda erigan moddalarning katta bo‘lmagan va zaryadlanmagan molekulalari kiradi. Ammo “vaqtincha hosil bo‘ladigan teshiklar” teoriyasi membranada hajmi katta bo‘lgan gidrofil molekulalar qanday qilib o‘tishini tushuntira olmaydi. Bunda plazmatik membranada yetarlicha ko‘p sonli doimiy teshiklar mavjudligi haqidagi tushunchalar ko‘proq foydali. Gramsalbiy bakteriyalarning tashqi membranalaridan, ularni qandlar va boshqa suvda eruvchan metabolitlar uchun o‘tkazuvchan qiluvchi maxsus oqsillar ajratilgan. Hozirda har xil nomlar (porin, matritsa oqsillari, kolitsin) bilan atalgan bu oqsillar membrananing har bir qismida massasi 600-900 gacha bo‘lgan molekulalarni o‘tkazuvchi, ammo makromolekulalarni tutib qoluvchi teshiklar va kanallar hosil qiladi. Passiv transportga defektiv bo‘lgan ichak tayoqchasining mutantlarida matritsa oqsillari yo‘q. Membranadagi kanal (teshik) lar soni shu oqsil miqdoriga mutanosibdir[16,17].
Membranadan ionlar passiv o‘tishi nafaqat konsentratsiyalar farqi, balki elektrik potensial turli-tumanligiga ham bog‘liq. Anion va kationlar uchun kanallar oqsillari ajratilgan.
Moddalarning hujayraga passiv transportining ba'zi aniq xususiyatlari ma'lum. Noelektrolitlarning hujayraga diffuziya tezligi qalinligi o‘shancha bo‘lgan suvdan o‘tishidan 100-10 000 marta sekin. Tirik hujayraga noelektrolitlarning massasi 70 va diametri 0,5 nm dan kattaroq molekulalari diffuziyasining tezligi molekulyar massasining kvadrat ildiziga teskari proporsional va lipidlarda eruvchanligiga bevosita mutanosib. Fenol va benzoxinonlar misolida biotsidlarning lipofilligi va toksikligi orasida bog‘liqlik mavjudligi aniqlangan. Ma'lumotlarga ko‘ra, tetragidroxinolinning mononitrohosilalariga nisbatan uning dinitrohosilalari ancha kam fungitoksiklikka va ayni paytda kamroq (30-50 marta) moyda eruvchanlikka ega [20,21,22].
Tetragidronaftalinning gidrofobligini alkillash orqali kuchaytirganda uning biotsidlik xususiyati ham keskin kuchayishi aniqlangan. Chuqurroq o‘rganilganda moddaning faqat lipidlarda eruvchanligi emas, balki “moy – suv” taqsimlanish koeffitsientlari, ya'ni suvda va moyda eruvchanliklari orasidagi nisbatlari ahamiyatga ega ekanligi ma'lum bo‘lgan. Aftidan bu biotsid hujayraga kirishida ham gidrofob lipid, ham gidrofil oqsil qatlamlaridan o‘tishi, demak, har ikkisida ham eruvchan bo‘lishi lozimligi bilan izohlanadi. Tuzilishi bir-biriga yaqin bo‘lgan moddalar guruhining taqsimlanish koeffitsienti bir xil bo‘lganida o‘tkazuvchanlik odatda molekula hajmiga teskari proporsional. Massasi 70 dan kam bo‘lgan molekulalar ularning moyda eruvchanligiga ko‘ra emas, balki ancha tezroq, aftidan teshiklar orqali, o‘tadi. Bakteriya hujayrasiga sitoplazmatik membranadan passiv diffuziya vositasida trimetoprim, nitrofuranlar, oksolin kislotasi va sulfanilamidlar kabi bakteritsidlar va bir qancha suvda eruvchan antibiotiklar (rifamitsin, makrolidlar, linkomitsin) o‘tadi. Ularning diffuziyasi juda sekin o‘tsa ham, antibiotiklar hujayra strukturalari tomonidan bog‘lanishi tufayli diffuziya barcha hujayra retseptorlari to‘yingunicha davom etadi.
Osonlashagan (yengillashtirilgan) diffuziya maxsus moddalar – molekula va ionlar o‘tkazuvchilari vositasida amalga oshadi. Ular o‘tkazilishi lozim bo‘lgan va o‘zlari membranada erimaydigan moddalar bilan birikadi va bu moddalarni membranalardan “sudrab” olib o‘tadi. Bunda harakatlanish odatdagi kabi konsentratsiya gradientiga ko‘ra, ammo ancha katta tezlikda amalga oshiriladi. yengillashtirilgan diffuziya ko‘pincha suvda eruvchan moddalar uchun xarakterli. Agar hammasi bo‘lmasa, membrana o‘tkazuvchilarining aksariyati oqsillardir. Membrana o‘tkazuvchilarining yengillashtirilgan diffuziyadagi faoliyatining mexanizmi yetarlicha o‘rganilmagan. Taxmin qilinishicha, ular modda o‘tkazishni membranada mokisimon yoki aylanma harakatlar qilish yordamida amalga oshiradi. Ba'zi ma'lumotlarga ko‘ra, o‘tkazilishi lozim bo‘lgan moddalar bilan kontakt kuzatilganda, o‘tkazuvchi oqsillar o‘z shaklini o‘zgartiradi, natijada membranada “darvozalar”, yoki kanallar ochiladi. yengillashtirilgan diffuziya katta tezligi va, o‘tkazuvchining quvvati bilan bog‘liq bo‘lgan, o‘tkazilayotgan modda konsentratsiyasi oshganida to‘yintirish qobiliyati mavjudligi bilan oddiy diffuziyadan farqlanadi. Diffuziyaning bu turi ham ingibitorlar vositasida to‘xtatilishi mumkin. Ba'zan o‘tkazuvchi vositasidagi modda transporti boshqa birikmani o‘sha yo‘nalishda o‘tkazilishi bilan bir vaqtda amalga oshiriladi. Bu hodisaga “simport” nomi berilgan. Masalan qandlar va aminokislotalar hujayra membranasidan o‘tishi natriy o‘tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo‘ladi. Agar bironta modda transporti boshqa moddaning teskari yo‘nalishda o‘tkazilishi bilan bir vaqtda sodir bo‘lsa, bu hodisani “antiport” deb atashadi. Aerob bakteriyalarda yengillashtirilgan diffuziya katta rol o‘ynamasligi taxmin qilinadi. Anaeroblarda aftidan bu jarayon ular bir qator birikmalarni “yutishida” va achitish mahsulotlarini hujayradan chiqarishida ishtirok etadi. Bakteriyalar hujayralariga ba'zi antibiotiklar yengillashtirilgan diffuziya orqali kiritiladi. Bunda antibiotiklar uchun strukturasi o‘xshash bo‘lgan ozuqa moddalarning, jumladan D-sikloserin uchun D-alaninning, sideromitsin uchun sideraminlarning, fosfomitsin uchun glitserofosfat va geksozo-6-fosfatning o‘tkazuvchilari qo‘llaniladi.
Bakteriya va zamburug‘larda mayda peptidlar uchun kam spetsifik bo‘lgan o‘tkazuvchilar kashf etilishi hujayraga tez kirish qobiliyati bo‘lgan biotsidlar biosintezining yangi yo‘lini ishlab chiqishga imkon berdi. Shu maqsadda aminokislotalarning toksik analoglari ba'zi moddalarni mayda peptidlarga biriktirish orqali ishlab chiqarilmoqda. Masalan, alafosfin biotsidi – alaninning bitta qoldig‘ining karboksili fosfon kislota bilan almashtirilgan alanin-alanin dipeptididir.