358
gəlməsi
asetil-KoA ATF-in və aktiv CO
2
-nın asetil-KoA karboksi-
laza fermentinin katalitik təsiri ilə baş verir.
Müəyyən edilmişdir ki, malonil-KoA hüceyrələrin sito-
plazmasında onun sintezinə sərf olunan asetil KoA isə mitoxon-
drilərdə əmələ gəlir. Asetil-KoA-nın mitoxondriyalardan sitoplaz-
maya keçməsinə (irimolekullu birləşmələr mitoxondrilərdən keçə
bilmir) oksalat sirkə turşusu ilə birləşərək keçir. Bu prosesə 1 mol
ATF sərf olunur.
Malonil KoA alifatik turşuların biosintezində mərkəzi rol
oynayır. Malonil KoA yağ turşularının sintezində birbaşa asetil
KoA ilə reaksiyaya girmir. Əvvəlcə asetil malonil KoA asildaşı-
yıcı zülal (ADZ) ilə əvəzetmə reaksiyalarına girirlər aktivləşirlər.
ADZ (acil carrier protein) heyvan hüceyrələrinin protoplazma-
sında və mikroorqanizmlərdə aşkar edilmişdir. O molekul sonlu-
ğunda aktiv sulfihidril (
─SH) qrupları daxil olan maddədir. Onun
quruluşu aşağıdakı kimidir.
Asetil Ko-A –nın ADZ ilə reaksiyasına asetil-transasilaza,
CO O CH
3
H O O
CH−CH
2
−O−P−O−CH
2
−C−−C−C−NH−CH
2
−CH
2
−C−NH−CH
2
−CH
2
−SH
NH OH CH
3
OH
ADZ polipeptid
zənciri
O
Asetil-KoA-
CH
3
−C~S−KoA + CO
2
+ ATF
karboksilaza
O
HOOC−CH
2
−C~S−KoA + ADF + H
3
PO
4
Malonil-KoA
359
malonil Ko A-nın müvafiq reaksiyasına isə malonil transasilaza
fermentləri kataliz edirlər. Bu proseslər bir sıra mərhələlərdən
ibarətdir.
1. Birinci mərhələ asetil-Ko A molekulundan sirkə turşusu
(asetil) qalığının transilaza fermentinin təsiri ilə 3-ketoasilsin-
tetazanın (E
kond
) sulfhidril (
─SH) qrupuna ötürülməsi ilə başlayır
(birinci monomerdən).
2. İkinci mərhələdə ADZ molekulunun aktiv tutucu sonlu-
ğu ikinci monomerdən transasilaza fermentinin katalitik təsiri ilə
molonil-Ko A molekulundan molonil molekulunu qopardıb özünə
birləşdirir.
3. Üçüncü mərhələ kondensasiya mərhələsi adlanır.
Kondensləşdirici 3-ketoasilsintetaza fermentinin (E
kond
) təsiri
altında molonil-ADZ molekulundan 3-ketobutiril ADZ molekulu
əmələ gəlir.
Göstərilən bisintez reaksiyalarında karbon dioksid katali-
zator rolunu oynayır. Hər iki karbon zənciri sintez olunarkən
CO
2
molekula azad olur (ayrılır).
O O
CH
3
−C~S−KoA + HS−E
kond
Transferaza
CH
3
−C−E
kond
+ HS−KoA
Asetil-KoA Asetil-E
kond
O
HOOC−CH
2
−C~S−KoA + HS−ADZ
Transilaza
Malonil-KoA
O
HOOC−CH
2
−C~S−ADZ + HS−KoA
Malonol-ADZ
360
4. Dördüncü mərhələdə 3-ketobutiril ADZ NADH+H
+
təsirindən reduksiya olunur.
5. Beşinci mərhələdə əmələ gəlmiş 3-oksibutiril-ADZ
molekulu 3-asildehidrotaza fermentinin təsiri altında dehidrota-
siyaya uğrayaraq doymamış karbonil-ADZ molekuluna çevrilir.
6. Altıncı mərhələdə karbonil-ADZ enoilreduktaza (dehid-
H O
CH
3
−C−CH
2
−C~S−ADZ
3-Oksiasildehidrataza
OH
3-Oksibutiril-ADZ
H O
CH
3
−CH=CH−C~S−ADZ + H
2
O
Krotonil-ADZ
O O
3-Ketoasetilreduktaza
CH
3
−C−CH
2
−C~S−ADZ + NADFN + H
+
H O
CH
3
−C−CH
2
−C~S−ADZ + NADF
+
OH
3-Oksibutiril-ADZ
O O
HOOC−CH
2
−C~S−ADZ + CH
3
−C~S−E
kond
3-Ketoasilsintetaza
Malonil-ADZ Asetil-E
kond
O O
CH
3
−C−CH
2
−C~S−ADZ + HS−E
kond
+ CO
2
3-Ketobutiril-ADZ