Nuklein turşularinin kimyəvi quruluşU

 
~ 128 ~ 
Genlərin ilişikliyi qanunu 
 
Morqan  iki  cüt  qeyri-allel  əlamətlə  bir-birindən  fərqlənən  drozofil 
milçəklərini  çarpazlaşdırıb  F
1
  və  F
2
  nəsilləri  aldıqda  görmüşdür  ki, 
öyrənilən qeyri-allel əlamətlər bəzən ilişikli surətdə nəsillərə keçir, sərbəst 
paylanmır.  Əgər  bədəninin  rəngi  normal  və  qanadları  rudiment  milçəyi 
bədəninin  rəngi  qara  və  qanadları  normal  milçək  ilə  çarpazlaşdırsaq, 
birinci nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət (bədənin boz rəngi 
və  qanadların  normallığı)  dominant  olaraq  meydana  çıxmalıdır,  resessiv 
əlamətlər isə gizli qalmalıdır.  
Drozofil  milçəyində  qanadın  rudimentliyi  (vg  –  vestigial)  və  qara 
rəngliliyi  b-black  resessiv  əlamətlərdir.  Gələcəkdə  qanadın  rudimentliyi 
vg, normal qanadlılıq – vg+, qara bədənlilik – b, normal (boz) bədənlilik – 
b+ ilə işarə ediləcəkdir.  
Mendelizimdə olduğu kimi analizedici çarpazlaşma aparsaq, yəni F
1
 
milçəklərini  (erkəklərini)  hər  iki  əlamətə  görə  resessiv  əlamətli  dişi 
valideynlə  çarpazlaşdırsaq,  gərək  bərabər  nisbətdə  (1:1:1:1)  4  fenotipdə 
nəsil alınaydı. Lakin nəticə belə olmur, ancaq iki fenotip alınır, yəni bədəni 
normal qanadı rudiment və bədəni qara qanadı normal milçəklər meydana 
gəlir. Buradan Morqan belə nəticəyə gəlir ki, burada qeyri-allel genlər bir-
birindən  ayrılmır,  ilişikli  surətdə  nəslə  keçir.  Deməli,  bu  allel  genlərin 
əlamətləri  ayrı-ayrı  homoloji  xromosomlarda  deyil,  eyni  homoloji 
xromosomlarda  yerləşmişlər.  
 
Şəkil 39. Drozofildə ilişikli əlamətlərin irsiliyi. 
 
Bir-biri  ilə  ilişikli  nəslə  keçən  əlamətlərin  genləri  eyni  homoloji 
xromosomların  müəyyən  lokuslarında  yerləşdiyindən  qametogenez 

---

 
~ 129 ~ 
prosesdə  reduksiya  zamanı  bir-birindən  ayrılmadan  nəsillərə  ötürülür. 
Başqa sözlə  desək, bədənin normal rəngini verən  b+ geni hansı  genotipə 
düşsə onla bərabər həmin genotipə qanadın rudimentliyini təmin edən gen 
də  düşür.  Bəs  bu  əlamətlər  bir-birindən  ayrılıb  başqa-başqa  milçəklərə 
düşə bilərmi? Yəni tam ilişiklilik pozulub qismən başqa fenotiplərdə alına 
bilərmi?  Bu  hal  ancaq  aşağıdakı  çarpazlaşmada  mümkündür.  Yuxarıdakı 
çarpazlaşmada alınan birinci nəslin dişilərinin resessiv əlamətli erkəklər ilə 
çarpazlaşdırdıqda  4  fenotipdən  olan  milçəklər  meydana  çıxa  bilər  (şəkil 
39).  Şəkildə  valideynlərin  hərəsində  bir  xromosom  qeyd  olunmuşdur. 
Erkəkdə  b+vg,  dişidə  bvg+;  F
1
-in  dişi  milçəkləri 
  indi  4  cür  qamet 
hazırlayır; b+vg, bvg+, b+vg+ bvg+. 
Bunlardan  birinci  iki  qametlər  ilişikli  genləri  daşıyır.  İki  axırıncılar 
isə  genlərin  rekombinasiyası  nəticəsində  əmələ  gəlmiş  qametlərdir.  Belə 
qametlərə  krossinqoverli  qametlər  deyilir.  Lakin  F
2
  analizedici 
çarpazlaşdırmadan alınan milçəklər bərabər nisbətdə 1:1 olmamışdır.  
Krossinqover  qametlərdən  alınmış  nəsil  8,5  %+8,5%=17%,  ilişikli 
qametlərdən  alınmış  nəsil  isə  41,5%+41,5%=83%  olmuşdur.  Yəni  bədəni 
qara,  qanadı  normal  milçəklər  41,5  %,  bədəni  normal,  qanadı  rudiment 
milçəklər  də  41,5%  olmuşdur.  Deməli,  F
1
  dişiləri  qamet  hazırlayarkən 
homoloji  xromosomlar  arasında  müəyyən  hissələr  ilə  krossinqover  – 
mübadilə  getmiş  və  nəticədə  krossinqover  qametlər  meydana  gəlmişdir. 
Lakin  belə  krossinqover  qametlər  ilişikli  qametlərə  nisbətən  az  əmələ 
gəlmişdir.  Krossinqover  hadisəsini,  yəni  homoloji  xromosomlar  arasında 
müəyyən sahələr ilə mübadilə etmələrini sxemdə daha yaxşı başa düşmək 
olar. Bu dəfə genləri A-a B-b işarə edəcəyik. 
 
Şəkil 40. İki homoloji xromosomun sahələri ilə mübadiləsi. 
I – başlanğıc xromosomlar AB və ab. II – təmas yerində xromosomların 
qırılması. III – qırılan sahələrin birləşməsi ilə başlanğıc xromosomların 
sahələrini daşıyan xromosomlar. 
 

---

 
~ 130 ~ 
Morqan  göstərmişdir  ki,  bir-birinə  yaxın  yerləşən  genlər  arasında 
ilişiklilik qüvvəli olur və əksinə genlər xromosomda bir-birindən nə qədər 
aralı yerləşmiş olsalar, ilişiklilik də bir o qədər zəif olar, yəni krossinqover 
ehtimalı  daha  da  çox  olar.  Drozofil  milçəyində  göstərdiyimiz  təcrübədə 
bədəninin qara rənginin geni –b ilə, qanadının rudiment geni – vg  arasında 
17%  krossinqover  alındı.  Bu  məsafə  17  vahidə,  başqa  sözlə,  morqaidə 
bərabərdir.  Öyrəndiyimiz  genlər  drozofilin  II  cüt  xromosomunda 
yerləşmişdir.  
Sitoloji 
tədqiqatlar 
göstərmişdir  ki,  krossinqover  homoloji 
xromosomların xaromatidləri arasında baş verir. Hər homoloji xromosom 
iki  xromatiddən  ibarətdir.  Mübadilə  meyozun  profaza  mərhələsində 
homoloji xromosomlar konyuqasiya edərək, tetrada dövründə xiazin əmələ 
gələrək baş verir.  
İlişikliyin  pozulması  səbəbi  krossinqover  hadisəsidir.  1909-cu  ildə 
Yansens  suda-quruda  yaçayanlarda  spermatogenezi  öyrənərkən  homoloji 
xromosomların  müəyyən  lokuslarında  yunan  hərfi  (X)-yə  oxşar  fiqurlar 
alındığını görmüşdür. Burada xiazim termini meydana çıxmışdır. 
Drozofil  milçəyinin  II  autosom  xromosomunda  3  genin  b  (black-
qarabədən),  cn  (cinnabar  –  açıq-qırmızı  göz)  və  vg  (vestigial  –  qanadları 
rudiment) 
yerləşmiş 
sahələr  arasında  analizedici  çarpazlaşmada 
krossinqoverin getdiyini aşağıdakı rəqəmlərlə veririk.  
Qametogenez 
prosesdə 
dişi 
F
1
-in 
hazırladığı 
ilişiklilik 
(krossinqoversiz)  qametlərin  mayalanmasından  alınan  milçəklərin  və 
krossinqover  (1  və  2  qat)  qametlərin  mayalanmasından  alınan  fərdlərin 
sayı hesablanmış və həmin genlərin lokusları müəyyən edilmişdir.  
 
Ümumiyyətlə,  təcrübədən  alınan  milçəklərin  sayı  3223  ədəd  idi, 
bunlardan  krossinqoversiz,  yəni  ilişikli  genləri  olan  qametlərin 
mayalanmasından 2680 milçək (83,15%) alındığı halda, birinci sahədə (b-
cn) gedən krossinqoverdən əmələ gələn fərdlər 246 (7,64%), ikinci sahədə 
(cn-vg)  272  (8,44%)  və  hər  iki  sahədə  eyni  zamanda  baş  verən  ikiqat 
krossinqoverin  sayı  25  (1,77%)  olmuşdur.  Faktiki  olaraq  b-cn  arasında 
krossinqover  7,64%  deyil,  bir  qədər  çox  olmalıdır,  çünki  ikiqat 
krossiqoverdə də bunların arasında 0,77% krossinqover fərdlər alınmışdır. 
Bu rəqəmləri topladıqda bunların arasında krossinqover 7,64+0,77=8,41% 
təşkil  edir,  cn-vg  genləri  arasında  krossinqoverin  son  nəticəsi 
8,44+0,77=9,21% olmalıdır.  
  
 
 

---