Phylogeny of the Zygomycota based on nuclear ribosomal sequence data

animal-fungal divergence. Proc Nat Acad Sci USA 93:

11907–11912.

Rambaut A, Drummond A. 2003. Tracer MCMC trace

analysis tool. Oxford, UK: University of Oxford, http://

evolve.zoo.ox.ac.uk/software.html

Redecker D. 2005. Glomeromycota. Arbuscular mycorrhizal

fungi and their relative(s). Version 1 Jul 2005. http://

tolweb.org/Glomeromycota/28715/2005.07.01 in The

Tree of Life Web Project, http://tolweb.org.

Ribes JA, Vanover-Sams CL, Baker DJ. 2000. Zygomycetes in

human disease. Clin Microbiol Rev 13:236–301.

Rinaldi MG. 1989. Zygomycosis. Infect Dis Clin N Am 3:19–

41.

Saikawa M, Sugiura K, Sato H. 1997. Electron microscopy of

two trichomycetous fungi attached to the hindgut

lining of pill bugs. Can J Bot 75:1479–1484.

Sanders IR. 1999. No sex please, we’re fungi. Nature 399:

737–739.

Sangar VK, Lichtwardt RW, Kirsch JAW, Lester RN. 1972.

Immunological studies on the fungal genus Smittium

(Trichomycetes). Mycologia 64:342–358.

Santamaria S, Girbal J. 1998. Two new species of Orphella

from Spain. Mycol Res 102:174–178.

Schu

¨ ßler A, Schwarzott D, Walker C. 2001. A new fungal

phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.

Mycol Res 105:1413–1421.

Seif E, Leigh J, Liu Y, Roewer I, Forget L, Lang BF. 2005.

Comparative mitochondrial genomics in zygomycetes:

bacteria-like RNase P RNAs, mobile elements and

a close source of the group I intron invasion in

angiosperms. Nucleic Acid Res 33:734–744.

Skotheim JM, Mahadevan L. 2005. Physical limits and

design principles for plant and fungal movements.

Science 308:1308–1310.

Sugiyama J. 1998. Relatedness, phylogeny, and evolution of

the fungi. Mycoscience 39:487–511.

Swofford DL. 2002. PAUP*: phylogenetic analysis using

parsimony (* and other methods). Version 4. Sunder-

land, Massachusetts: Sinauer Associates.

Tanabe Y, O’Donnell K, Saikawa M, Sugiyama J. 2000.

Molecular phylogeny of parasitic Zygomycota (Dimar-

garitales, Zoopagales) based on nuclear small subunit

ribosomal DNA sequences. Mol Phylogenet Evol 16:

253–262.

———, Saikawa M, Watanabe MM, Sugiyama J. 2004.

Molecular phylogeny of Zygomycota based on EF-1a

and RPB1 sequences: limitations and utility of alterna-

tive markers to rDNA. Mol Phylogenet Evol 30:438–449.

———, Watanabe MM, Sugiyama J. 2005. Evolutionary

relationships among basal fungi (Chytridiomycota and

Zygomycota): insights from molecular phylogenetics.

J Gen Appl Microbiol 51:267–276.

Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM,

Hibbett DS, Fisher MC. 2000. Phylogenetic species

recognition and species concepts in fungi. Fung Genet

Biol 31:21–31.

———, Spatafora J, O’Donnell K, Lutzoni F, James T,

Hibbett DS, Geiser D, Bruns TD, Blackwell M. 2004.

The Fungi. In: Cracraft J, Donoghue MJ, eds. Assem-

bling the tree of life. New Haven: Yale University Press.

p 171–194.

Thaxter R. 1888. The Entomophthoraceae of the United

States. Mem Boston Soc Nat Hist 4:133–201.

Underwood LM. 1899. Molds, mildews, and mushrooms.

New York: Holt. 236 p.

Valle LG. 2006. Asellariales (Trichomycetes) from the

Iberian Peninsula. Fung Divers 21:167–179.

———, Santamaria S. 2005. Zygospores as evidence of

sexual reproduction in the genus Orphella. Mycologia

97:1335–1347.

Walker WF. 1984. 5S ribosomal RNA sequences from

Zygomycotina and evolutionary implications. Syst Appl

Microbiol 5:448–456.

White MM. 1999. Legerioides, a new genus of Harpellales in

isopods and other Trichomycetes from New England,

USA. Mycologia 91:1021–1030.

———. 2002. Taxonomic and molecular systematic studies

of the Harpellales (Trichomycetes) toward understand-

ing the diversity, evolution and dispersal of gut fungi

[Doctoral dissertation]. University of Kansas. 172 p.

———. 2006. Evolutionary implications of a rRNA-

based phylogeny of Harpellales. Mycol Res 110:1011–

1024.

———, Lichtwardt RW. 2004. Fungal symbionts (Harpel-

lales) in Norwegian aquatic insect larvae. Mycologia 96:

891–910.

———, Cafaro MJ, Gottlieb AM. 2001. Taxonomy and

systematics of Trichomycetes-past, present and future.

In: Misra JK, Horn BW, eds. Trichomycetes and other

fungal groups. Enfield, New Hampshire: Science

Publishers Inc. USA. p 27–37.

———, Lichtwardt RW, Colbo MH. 2006. Confirmation and

identification of parasitic stages of obligate endobionts

(Harpellales) in blackflies (Simuliidae) by means of

rRNA sequence data. Mycol Res 110:1070–1079.

Wylezich C, Radek R, Schlegel M. 2004. Phylogenetic

analysis of the 18S rRNA identifies the parasitic Protist

Nephridiophaga blattellae (Nephridiophagidae) as a rep-

resentative of the Zygomycota (Fungi). Denisia 13:435–

442.

Yao Y-J, Pegler DN, Young TWK. 1996. Genera of

Endogonales. Whitstable, Kew, UK: Royal Botanic

Gardens. 229 p.

884

M

YCOLOGIA

---

S

UPPLEMENTARY

T

ABLE

I.

List of taxa used in phylogenetic analyses with source information for sequence data (where

GenBank is indicated, sequences were downloaded from that database) whereas all others that are listed with a strain number

or other code have been deposited in GenBank (accession numbers are indicated) as part of the Assembling the Tree of Life

(AFToL) project or for this publication

Source/Strain

Species/Strain

Order/Clade

GenBank accession numbers

18S

28S

5.8S/ITS

GenBank

Basidiobolus haptosporus

ARSEF 263

Entomophthorales?

AF368504

–

–

NRRL 34594

Basidiobolus ranarum

Entomophthorales

AY635841

DQ273807

AY997030

NRRL 28638

Conidiobolus coronatus

Entomophthorales

AF113418

AY546691

AY997041

GenBank

Conidiobolus thromboides

ARSEF 115

Entomophthorales

AF052401

–

–

GenBank

Entomophaga aulicae FPMI

646

Entomophthorales

U35394

U35394

U35394

ARSEF 3074

Entomophthora muscae

Entomophthorales

AY635820

DQ273772

AY997047

GenBank

Macrobiotophthora vermicola

ARSEF 650

Entomophthorales

AF052400

–

–

GenBank

Neozygites floridana ARSEF

662

Entomophthorales

AY233985

–

–

GenBank

Neozygites parvispora ARSEF

6276

Entomophthorales

AF296760

–

–

GenBank

Neozygites tanajoae BIN35G

Entomophthorales

AY233983

–

–

GenBank

Pandora neoaphidis KVL 633

Entomophthorales

AF052405

–

–

GenBank

Schizangiella serpentis nom.

prov.

{

, ARSEF 203

Entomophthorales

AF368523

–

–

GenBank

Zoophthora radicans KVL 610

Entomophthorales

AF052404

–

–

GenBank

Nephridiophaga blatellae

?

AY603958

–

–

GenBank

Coemansia braziliensis NRRL

1566

Kickxellales

AF007532

AF031069

–

NRRL 1564

Coemansia reversa

Kickxellales

AF007533

AY546689

AY997039

GenBank

Dipsacomyces acuminosporus

NRRL 2925

Kickxellales

AF007534

AF031065

–

GenBank

Kickxella alabastrina NRRL

2693

Kickxellales

AF007537

AF031064

–

GenBank

Linderina pennispora NRRL

3781

Kickxellales

AF007538

AF031063

–

GenBank

Martensiomyces pterosporus

NRRL 2642

Kickxellales

AF007539

AF031066

–

GenBank

Ramicandelaber brevisporus

NBRC100469

Kickxellales

AB196323

–

–

GenBank

Spirodactylon aureum NRRL

2810

Kickxellales

AF007541

AF031068

–

NRRL 22631

Spiromyces aspiralis

Kickxellales?

AF007543

DQ273801

AY997090

NRRL 3067

Spiromyces minutus

Kickxellales?

AF007542

DQ273810

AY997091

NRRL 2808

Dimargaris bacillispora

Dimargaritales

AB016020

DQ273791

AY997043

GenBank

Dispira cornuta NRRL A-16

1010

Dimargaritales

AB016021

–

–

GenBank

Tieghemiomyces parasiticus

NRRL 2924

Dimargaritales

AB016022

–

–

167-25-2*

Capniomyces stellatus

Harpellales

EF396191

EF396194

EF396189

AUS-42-7

Furculomyces boomerangus

Harpellales

AF007535

DQ273809

AY997050

GenBank

Genistelloides hibernus

TN-11-1

Harpellales

AF007536

AF031062

–

081b-28-1*

Harpellomyces sp.

Harpellales

EF396192

EF396195

EF396190

576-19M-5*

Orphella catalaunica

Harpellales?

EF396193

EF396196

–

NS-35-W16

Orphella aff. haysii

{{

Harpellales?

DQ322626

DQ273830

AY997068

COL-18-3

Smittium culisetae

Harpellales

AF007540

DQ273773

AY997089

NRRL 13723

Kuzuhaea moniliformis

Zoopagales

AB016010

DQ273796

AY997057

NRRL 2385

Piptocephalis corymbifera

Zoopagales

AB016023

AY546690

AY997073

NRRL A-10835 Rhopalomyces elegans

Zoopagales

AY635834

DQ273795

–

---

Source/Strain

Species/Strain

Order/Clade

GenBank accession numbers

18S

28S

5.8S/ITS

GenBank

Syncephalis depressa NRRL

22627

Zoopagales

AB016011

–

–

GenBank

Thamnocephalis sphaerospora

NRRL 22810

Zoopagales

AB016013

–

–

GenBank

Zoophagus insidians

Zoopagales

AB016009

–

–

GenBank

Absidia blakesleeana NRRL

1304

Mucorales

AF157117

AF157171

–

GenBank

Absidia repens NRRL 1336

Mucorales

AF113410

AF113448

–

GenBank

Apophysomyces elegans NRRL

28632

Mucorales

AF113412

AF113450

–

GenBank

Chaetocladium jonesii NRRL

2343

Mucorales

AF157126

AF157180

–

GenBank

Choanephora cucurbitarum

NRRL 2744

Mucorales

AF157127

AF157181

–

NRRL 2808-h

Cokeromyces recurvatus

Mucorales

AY635843

DQ273812

AY997040

GenBank

Cunninghamella echinulata

NRRL 1382

Mucorales

AF157130

AF157184

–

GenBank

Dichotomocladium elegans

NRRL 6236

Mucorales

AF157131

AF157185

–

GenBank

Dicranophora fulva NRRL

22204

Mucorales

AF157132

AF157186

–

GenBank

Gilbertella persicaria NRRL

2357

Mucorales

AF157136

AF157190

–

GenBank

Halteromyces radiatus NRRL

6197

Mucorales

AF157138

AF157192

–

GenBank

Hesseltinella vesiculosa NRRL

3301

Mucorales

AF157140

AF157194

–

GenBank

Hyphomucor assamensis NRRL

22324

Mucorales

AF157141

AF157195

–

GenBank

Mucor racemosus ATCC1216B

Mucorales

AJ271061

AJ271061

AJ271061

GenBank

Mucor recurvus var. indicus

NRRL 3247

Mucorales

AF157146

AF157200

–

GenBank

Mycotypha microspora NRRL

1572

Mucorales

AF157148

AF157202

–

GenBank

Phascolomyces articulosus

NRRL 2880

Mucorales

AF157150

AF157204

–

NRRL 1555

Phycomyces blakesleeanus

Mucorales

AY635837

DQ273800

AY997071

GenBank

Pilobolus umbonatus NRRL

6349

Mucorales

AF157153

AF157207

AY829473

GenBank

Protomycocladus faisalabadensis

NRRL 22826

Mucorales

AF157156

AF157210

–

GenBank

Radiomyces spectabilis NRRL

2753

Mucorales

AF157157

AF157211

–

GenBank

Rhizopus oryzae NRRL 28631

Mucorales

AF113440

AF113481

–

DAOM225708 Rhizopus stolonifer

Mucorales

DQ536474

DQ273817

AY997085

GenBank

Syncephalastrum racemosum

NRRL 2496

Mucorales

X89437

AF113484

–

GenBank

Thamnidium elegans NRRL

2467

Mucorales

AF157163

AF157217

–

GenBank

Umbelopsis isabellina NRRL

1757

Mucorales

AF157166

AF157220

–

NRRL5844

Umbelopsis ramanniana

Mucorales

DQ322627

DQ273797

AY997097

GenBank

Zychaea mexicana NRRL

6237

Mucorales

AF157169

AF157223

–

GenBank

Dissophora decumbens NRRL

22416

Mortierellales

AF157133

AF157187

–

S

UPPLEMENTARY

T

ABLE

I.

Continued

---

Source/Strain

Species/Strain

Order/Clade

GenBank accession numbers

18S

28S

5.8S/ITS

GenBank

Gamsiella multidivaricata

NRRL 6456

Mortierellales

AF157144

AF157198

–

GenBank

Lobosporangium transversale

NRRL 3116

Mortierellales

AF113424

AF113462

–

GenBank

Mortierella chlamydospora

NRRL 2769

Mortierellales

AF157143

AF157197

–

MS-6

Mortierella sp.

Mortierellales

AY635828

DQ273786

AY997062

NRRL6337

Mortierella verticillata

Mortierellales

AF157145

DQ273794

AY997063

OSC80932

Endogone lactiflua

Endogonales

DQ536471

DQ273788

AY997045

DAOM233144 Endogone pisiformis

Endogonales

DQ322628

DQ273811

AY997046

4695rac-11G2

Glomus intraradices

Glomales

DQ322630

DQ273828

AY997054

UT101

Glomus mosseae

Glomales

AY635833

DQ273793

AY997053

IA702

Paraglomus occultum

Glomales

DQ322629

DQ273827

AY997069

FL225

Scutellospora heterogama

Glomales

AY635832

DQ273792

AY997088

SS218

Olpidium brassicae

Olpidium

DQ322624

DQ273818

AY997067

JEL136

Rhizophydium brooksianum

Chytridiales

AY601710

DQ273770

AY997079

JEL180

Cladochytrium replicatum

Chytridiales

AY546683

AY546688

AY997037

JEL109

Polychytrium aggregatum

Chytridiales

AY601711

AY546686

AY997074

UCB-91-10

Gaertneriomyces semiglobiferus

Spizellomycetales

AF164247

DQ273778

AY997051

M15

Monoblepharella sp.

Monoblepharidales

AY546682

AY546687

AY997060

GE13

Neocallimastix sp.

Neocallimastigales

DQ322625

DQ273822

AY997064

Brazil2

Allomyces arbusculus

Blastocladiales

AY552524

AY552525

AY997028

UCB-49-1

Blastocladiella emersonii

Blastocladiales

AY635842

DQ273808

AY997032

JEL298

Catenophlyctis sp.

Blastocladiales

AY635822

DQ273780

AY997034

Herb

Physoderma maydis

Blastocladiales

AY601708

DQ273768

AY997072

GenBank

Neurospora crassa

Dikaryomycota

X04971

AF286411

AY046222

GenBank

Ustilago maydis

Dikaryomycota

X62396

AF453938

AF135431

GenBank

Coprinopsis cinerea

Dikaryomycota

M92991

AF041494+

AF041559+

AF041625+

AF041691

AB097562

GenBank

Schizosaccharomyces pombe

Dikaryomycota

AY251633

Z19136

V01361

GenBank

Saccharomyces cerevisiae

Dikaryomycota

V01335

J01355

AY130313

GenBank

Cryptococcus neoformans

Dikaryomycota

L05428

AF356652

AY227753

FRA-1-14

Amoebidium parasiticum

Amoebidiales

Y19155

DQ273802

AY997029

GenBank

Astreptonema gammari

Eccrinales

AY336709

–

–

GenBank

Palavascia patagonica

Eccrinales

AY682845

–

–

GenBank

Enterobryus oxidi

Eccrinales

AY336710

–

–

GenBank

Eccrinidus flexilis

Eccrinales

AY336700

–

–

GenBank

Suberites ficus

Metazoa

AF100947

AY026381

AJ627184

GenBank

Monosiga brevicollis

Choanoflagellate

AF100940

AY026374

–

*

these are clone numbers, rather than strain numbers

{

Listed in Genbank as Schizangiella serpentis sp. nov. Humber but not formally described at time of this publication.

{{

Being described as a new species by Strongman and White.

S

UPPLEMENTARY

T

ABLE

I.

Continued