Sitologiya va genetika

Genlarning ko‘p tomonlama ta’siri. Bitta genning bir qan- cha belgining rivojlanishiga ta’siri ham aniqlangan. Bu hodisa pleyotropiya deb ataladi. Pleyotropiya hodisasi tabiatda keng tarqalgan. Bu hodisa o'simliklar bilan hayvonlarning ko'p genida uchraydi. Misol uchun, genetik jihatdan yaxshi o'rganilgan dro-

Qizil ^ Oq ^P A,A,A2A2 x a,a,a2a2 ЩУ p Pushti /^*"""7 ^1 A, a,A2 a2
	^A i ^A 2	^A1 ^a2	^a1 > 2	a1 a2
^A 1 ^A 2	qizil ^A1 ^A1 ^A2 ^A2	och qizil >1 >1 >2 ^a2	och qizil ^>1 ^a1 ^>2 ^>2	pushti ^>1 ^a1 ^>2 ^a2
>i ^a2	och qizil >1 >1 >2 ^a2	pushti >1 >1 ^a2 ^a2	pushti ^>1 ^a1 ^>2 ^a2	och pushti >1 ^a1 ^a2^a2
^ai ^A 2	och qizil A1 a1 A2 A2	pushti A1 a1 A a2	pushti a1 a1 A2 A2	och pushti aj aj A-2 a2
ai a2	pushti ^A1 ^a1 ^A2 ^a2	och pushti >1 ^a1 ^a2 ^a2	och pushti ^a1 ^a1 >2 ^a2	oq ^a1 ^a1 ^a2 ^a2

Bug‘doy doni rangining irsiylanishi (ku- mulyativ polimeriya).



z
52- rasm.
ofila meva pashshasining ko‘zlarida pigment bo‘lmasligini belgi- laydigan gen pushtilikni kamaytiradi, ba’zi ichki organlar rangiga ta’sir ko‘rsatadi va hayotchanligini qisqarishiga sabab bo‘ladi.
Gulli o‘simliklarda gullarning to‘q qizil rangda bo‘lishini ta’min etuvchi gen ularning poya va shoxlarining ham to‘q qizil rangda bo‘lishiga daxldordir. Tovuqlarda jingalak patli zotlar uchraydi. Bunday pat tovuq tanasiga yopishib turmaydi, ko‘pincha sinib ke­tadi. Bu bilan tovuq tanasidan tashqi muhitga ko‘p issiqlik tarqala- di, ovqat hazm qilish, yurak-tomir faoliyatining ishi buziladi. Bular esa tovuqning nasl qoldirish xususiyatiga va hayotchanligiga sal- biy ta’sir ko‘rsatadi.
Ba’zi bir genlarning pleyotrop ta’sirida organizmdagi turli or- ganlarning rivojlanishida katta o‘zgarishlar ro‘y beradi, natija- da ular nobud bo‘ladi. Bunday genlar letal, ya’ni halokatga olib keluvchi genlar deb ataladi. Misol uchun: sichqonlarda jun rangi­ning sariq va qora bo‘lishi bir juft allel genlar (A-a)ga bog‘liq. Bu gen retsessiv gomozigota (aa) holatda bo‘lsa, sichqon junining rangi qora bo‘ladi. Juni sariq rangda bo‘lgan sichqonlar doimo geterozigota (Aa) holatda bo‘ladi. Sariq sichqonlar orasida domi­nant gomozigotali (AA) formalari tabiatda umuman uchramaydi.
Buning sababi, junning sariqliligini ta’min etuvchi gen dominant gomozigotali holatida organizmning nobud bo‘lishiga olib keladi.
Quyidagi tajribaning natijasi buning isboti bo‘ladi. Tajriba- da sariq, genotipli (Aa) ota-ona sichqonlar o‘zaro chatishtirilgan. Ularning avlodida sariq va qora rangli sichqonlar hosil bo‘ldi. Lekin ularning miqdoriy nisbati odatdagicha 3:1 emas, balki 2:1 holatida bo‘ldi. Buning sababi, dominant gomozigotali (AA) sich­qonlar embrional rivojlanish davridayoq nobud bo‘ladi. Demak, gomozigota dominant gen letal xususiyatga ega, ya’ni organizm­ning nobud bo‘lishiga olib keladi. Turli-tuman o‘simliklar, hay­vonlar, mikroorganizmlar irsiyatini o‘rganish bo‘yicha genetikada hozir to‘plangan g‘oyat katta materiallar genlarning ko‘p tomonla- ma ta’sir ko‘rsatishidan dalolat beradi. Genlarning o‘zaro hamda ko‘p tomonlama ta’sir etishi xususida keltirilgan ma’lumot va ku- zatuvlar organizm irsiy asosi - genotip tabiati to‘g‘risidagi bilim- larni chuqurlashtirishga imkon beradi. Duragaylar avlodidagi ajra­lish ma’lumoti genotip bir-biridan ajraladigan va mustaqil ravish- da nasldan-naslga o‘tib boradigan - genlardan tarkib topadi, deb ta’kidlashga imkon beradi. Shu bilan birga genotip yaxlit sistema bo‘ladi va uni ayrim genlarni shunchaki mexanik yig‘indisi deb qa- rash mumkin emas.
Organizm belgilarining rivojlanib borishi ko‘pgina genlarning o‘zaro ta’siriga bog‘liq bo‘ladi, har bir gen esa ko‘p tomonlama ta’sir etadi va organizmning bir emas, balki ko‘pgina belglarining rivojlanishiga ta’sir qiladi.
Genlarning polimer irsiylanishini birinchi bo‘lib qaysi olim o‘rgangan?
Genlarning polimer irsiylanishida fenotip va genotip jihatdan nisbat qanday bo‘ladi?

3. 
   Genlarning ko‘p tomonlama ta’sirining mohiyati nimadan iborat?
   
4. 
   Genlarning o‘zaro ta’sirining Mendel qonunlaridan qanday farqli tomonlari mavjud?
   

54. 
    §. 2- amaliy mashg‘ulot. Noallel genlar ning o‘zaro ta’siriga doir masalalar yechish
    

1. 
   Tovuqning yong'oqsimon tojli formalari oddiy tojli xo'roz bilan chatishtirilganda quyidagicha natija olingan:
   

a) tovuq, xo‘rozlarning 50 % yong‘oqsimon, 50 % gulsimon tojli; b) hamma tovuq va xo'rozlar yong'oqsimon tojli; d) tovuq va xo'roz- larning 50 % yong'oqsimon, 50 % no'xatsimon tojli; e) tovuq va xo'roz I arning 25 % gulsimon, 25 % no'xatsimon, 25 % yong'oqsi­mon, 25 % oddiy tojli bo'lgan. Chatishtirishda qatnashgan tovuq va xo'rozlar va F₁ durgaylarning genotipini aniqlang.

2. 
   Xushbo'y no'xat o'simligi gultojibarglarining qizil bo'lishi ikki allel bo'lmagan dominant gen ta’sirida ro'y beradi. Digeterozigota qi- zil gulli xushbo'y no'xat ikkita allel bo'lmagan gen bo'yicha gomozi- gota bo'lgan oq gulli retsessiv xushbo'y no'xat bilan chatishtirilgan. Hosil bo'lgan F₁ ning genotipi va fenotipini aniqlang.
   
3. 
   Tovuqlar patining rangli bo lishi С geniga bog‘liq. Bu genning retsessivi с esa rang hosil qilmaydi. Boshqa xromosomada joylash­gan I gen С gen ustidan dominantlik qilgani sababli pat oq rangli bo‘ladi. i geni esa С geniga ta’sir ko‘rsatmaydi.
   

Quyidagicha genotipli tovuq va xo'rozlar chatishtirilsa, F₁ da tovuqlarning pati qanday rangda bo'ladi?
liCc Х iicc; IICC X liCc,

4. 
   G'o'zaning malla va yashil tolali liniyalari chatishtirildi. F₁ da malla tolali duragaylar yetishdi. F₁ duragay o'z-o'zidan changlanganda F₂ da asosan malla, qisman yashil tola va juda oz miqdorda oq tolali o'simliklar hosil bo'lgan. Bu hodisani qanday tushuntirish mumkin?
   
5. 
   Makkajo'xorining so'tasi 20 va 8 cm uzunlikda bo'lgan ikkita navi chatishtirilgan. Agar har bir dominant gen so'tani 5 cm, retsessiv gen 2 cm uzunligini namoyon etsa, u holda: a) F₁ da so'taning uzun- ligi qancha bo'ladi? b) 3 ta dominant genli formalar F₂ dagi 960 ta o'simlikdan necha qismini tashkil etadi?
   

54. 
    §. Belgilarning birikkan holda irsiylanishi
    

\
Mendel o‘z tajribalarida xushbo‘y no‘xat o‘simligining yetti juft irsiy belgisini nasldan naslga o‘tishini kuzatdi. Keyinchalik olim- larning ilmiy izlanishi natijasida har xil turga mansub organizm- lardagi turli juft belgilarning irsiylanishi o‘rganilib, Mendel qonun- lari isbotlab berildi. Natijada bu qonunlar umumiy xarakterga ega ekanligi tan olindi. Lekin keyingi ilmiy izlanishlar xushbo‘y no‘xat- ning ayrim belgilari - changchi shakli, gulning rangi nasllarda mustaqil taqsimlanmasligi isbot etildi. Nasllar ota-onaga o‘xsha- gan holda qoladi. Asta-sekin Mendelning uchinchi qonuni asosida bunday belgilar ko‘p to‘plana bordi. Shu narsa aniq bo‘ldiki, av- lodlarda belgilarning ajralishi va kombinatsiyasida barcha genlar tarqalmaydi. Albatta, ixtiyoriy organizmda genlar soni nihoyatda ko‘p. Xromosomalar soni esa ma’lum miqdorda bo‘ladi. Har bir xromosomada juda ko‘p genlar joylashadi. Bunday genlar bir-biri bilan birikkan genlar deyiladi. Ular birikkan guruhlarni tashkil eta­di. Genlarning birikkan guruhi xromosomalarning gaploid to‘plami- ga mos keladi. Misol uchun, odamda 46 ta xromosoma - birikkan guruhi 23 ta, drozofilada 8 ta xromosoma - birikkan guruhi 4 ta, no‘xatda 14 ta xromosoma - birikkan guruhi 7 ta bo‘ladi.
Genlar bir xromosomada bo‘lganda nasldan naslga o‘tish qonuniyatlari haqidagi masalani T. Morgan va uning shogirdlari mukammal o‘rganishgan. Ular o‘z tadqiqotlarini asosan drozofila meva pashshasida olib borishgan.
Drozofila meva pashshasi genetik tadqiqotlar uchun juda qulay. Drozofila laboratoriya sharoitida oson ko‘payadi, serpusht bo‘ladi: ular 25-26 °C da har 10-15 kunda yangi nasl beradi, irsiy belgilari juda ko‘p va turli-tuman, xromosomalari oz (diploid soni 8 ta) bo‘ladi.
Tajribalardan ma’lum bo‘lishicha, bir xromosomada joylash- gan genlar birikkan genlar bo‘ladi, ya’ni mustaqil taqsimlanmay,
asosan, birgalikda nasldan naslga o'tadi. Buni aniq misolda ko'rib chiqamiz. Agar kulrang tanali va normal qanotli drozofila bilan qo- ramtir tanali va kalta qanotli drozofila chatishtirilsa, duragaylar- ning birinchi avlodidagi barcha pashshalar kulrang tanali va nor­mal qanotli bo'lib chiqadi. Bu ikki juft allel bo'yicha geterozigotadir (kulrang tana, qoramtir tana va normal qanot, kalta qanot). Tahliliy chatishtirish o'tkazishda digeterozigota (kulrang tanali va normal qanotli) urg'ochi pashshalarni retsessiv belgili qoramtir tanali va kalta qanotli erkak pashshalar bilan chatishtiramiz. Mendelning ik­kinchi qonuni bo'yicha naslda to'rt xil fenotipli: 25 % normal qa­notli kulrang tanali, 25 % kalta qanotli kulrang tanali, 25 % normal qanotli qoramtir tanali va 25 % kalta qanotli qoramtir tanali pash­shalar olinishi kerak edi. Lekin Morganning olib borgan tajriba- larida esa butunlay boshqacha natija olingan.
Bu misolda bekross chatishtirishda diduragaydagi kabi to'rtta emas, balki ikkita genotipik guruh ajralib chiqdi. Ulardan biri kul­rang tanali normal qanotli, ikkinchisi esa qora tanali kalta qanotli edi. Nisbat 1:1 bo'ldi. Bu A-B va a-b genlari birikkan holda irsiy- lanishidan dalolat edi. Bunday irsiylanish to'liq birikkan holda irsiy­lanish hisoblanadi. Bu dalillarga asoslanib, Morgan birikkan holda irsiylanish qonunini kashf etdi.
Morgan va uning shogirdlari bir xromosomada joylashgan genlar ba’zan bir-biridan ajralgan holda irsiylanishlari mumkin ekanligini ham isbotladilar. Buning sababi gomologik xromosoma- lardagi birikkan genlar meyoz jarayonida krossingover tufayli ay- rim qismlari bilan o'zaro almashinuvidir. Ularni krossingoverga uchragan gametalar deyiladi. Chunki gomologik xromosomalar o'xshash uchastkalari bilan almashinuv natijasida xromosomalar strukturaviy qayta tuzilgan bo'lib, ularda birikkan genlar krossin­gover tufayli ajralib, yangi o'zgargan variantda o'zaro birikadilar. Natijada, bekkross chatishtirish uchun olingan organizm to'rt xil: ikkita krossingoverga uchramagan, ikkita krossingoverga uchra­gan gameta hosil qiladi.
Bekkross chatishtirish natijasida olingan F₁ duragaylarning 83 % ota-ona organizmga o‘xshash bo‘lib, kulrang tanali normal qanotli 41,5 %, qoramtir tanali kalta qanotli 41,5 % ni tashkil etadi. F_b ning faqat 17 % ota-onadan farq qiladi, ya’ni kulrang tanali - kalta qanotli 8,5 % va qoramtir tanali normal qanotli 8,5 % ni tash­kil etadi. Bu 17 % krossingover foizi deb ataladi. Bunday irsiyla- nishni genlarning to‘liqsiz birikkan holdagi irsiylanishi deb ataladi.
Ana shu misoldan ko‘rinib turibdiki, kulrang tana - normal qa- not va qoramtir tana - kalta qanot belgilarini yuzaga chiqaradigan genlar asosan birgalikda nasldan naslga o‘tadi, ya’ni boshqacha aytganda, o‘zaro birikkan holda bo‘ladi. Bu birikish genlarning muayyan bir xromosomada joylashganligiga bog‘liq. Shunung uchun meyozda bu genlar tarqalib ketmaydi, balki birgalikda nasldan-naslga o‘tadi. Bir xromosomada joylashgan genlarning birikish hodisasi Morgan qonuni bilan mashhur.
Bir-biriga birikkan genlar guruhining soni muayyan turda- gi xromosomalarning gaploid soniga mos keladi. Tadqiqotlarga qaraganda, genlarning qayta kombinatsiyalanishiga sabab shuki, meyoz jarayonida gomologik xromosomalar konyugatsiyalan- ganda ularning ma’lum bir foizi o‘z qismlarini ayirboshlaydi yoki boshqacha aytganda, bir-biri bilan chalkashadi. Bunda dastlab gomologik xromosomalarning birida joylashgan genlar endi tur- li gomologik xromosomalarga o‘tib qolishi aniq bo‘ladi. Ular qay­ta kombinatsiyal anadi. Turli genlarning chalkashish foizi turlicha bo‘lib qoladi. Bu ular orasidagi masofaga bog‘liq. Genlar xromo­somada bir-biriga qancha yaqin joylashsa chalkashganda ular shuncha kam ajraladi, birikish foizi shuncha yuqori bo‘ladi. Chunki bunda xromosomalar turli qismlari bilan almashinadi va bir-biriga yaqin joylashgan genlarning birga bo‘lish ehtimoli ko‘p bo‘ladi. Ana shu qonuniyatlarga asoslanib, genetik jihatdan yaxshi o‘rga- nilgan organizmlarda xromosomalarning genetik xaritasi tuzilgan. Ma’lum birikish guruhga kirgan genlarning joylashish tasviri gene­tik xarita deyiladi. Xaritada har qaysi xromosomada genlarning
joylashish tartibi, ularning soni, belgisi, orasidagi masofa ko'rsa- tiladi. Masalan, drozofila pashshasida uning 4 ta xromosomasida 500 genning joylashgani aniqlangan.
Drozofila pashshasida gomologik xromosomalarning chalkashishi va qismlarining almashinishi faqat urg'ochilarda sodir bo'ladi. Erkak pashshalarda bu bosqich bo'lmaydi, shuning uchun ularda bitta xromosomada joylashgan genlarning birikishi to'liq birikish hisoblanadi. Ana shu sababga ko'ra, tahlil qiluvchi cha­tishtirish uchun urg'ochi pashshalarni olish kerak.

1.
2.
3.

Mendel qonunlari bo'yicha tahliliy chatishtirish o'tkazilganda birinchi bo'g'inda nisbat qanday bo'ladi? Nima uchun genetik tajribalar o'tkazish uchun ko'pincha drozofila meva pashshasi olinadi?
To'liq va to'liqsiz birikkan holda irsiylanish deyilishiga sabab nima? Genetik xaritada nimalar aks etgan?

54. 
    §. Jins genetikasi
    

Organik olamda jinsiy farqlarning kelib chiqishi, jinsni aniqlash mexanizmi, jinslar o'rtasidagi nisbatlarni o'rganish biologiya uchun nazariy va amaliy jihatdan katta ahamiyatga ega. Hayvonlar jinsi sun’iy yo'l bilan boshqarilganda edi, qishloq xo'jaligi uchun juda katta foyda keltirgan bo'lardi. Jins tuxum hujayra urug'langandan keyin ma’lum bo'ladi. Ayrim jinsli organizmlarda (jumladan odam- da ham) jinslar nisbati odatda 1:1 ni tashkil etadi.
Ko'pchilik ayrim jinsli organizmlarning erkak va urg'ochilarida xromosomalari bir xil emas. Ana shu tafovutlar bilan drozofiladagi xromosomalar soni misolida tanishib chiqaylik.
Drozofilada xromosoma to‘plami diploid holda 8 ta bo'ladi. Uch juft xromosomalari jihatidan olganda erkak va urg'ochi orga­nizmlarda bir-biridan farq qilmaydi. Lekin bir juft xususiga kelgan- da muhim tafovutlar mavjud. Urg'ochisida ikkita bir xil (juft) tayoq- chasimon xromosomalar bor; erkagida bunday xromosoma faqat
bitta, uning juftini ikki yelkali alohida bir xromosoma tashkil etadi. Erkaklari bilan urg‘ochilarida farq qilmaydigan, bir xildagi xromo­somalar autosomalar deb ataladi. Erkaklari bilan urg‘ochilarida bir-biridan farq qiladigan xromosomalar esa jinsiy xromosomalar deyiladi.
Shunday qilib, drozofilaning xromosomalar soni oltita autoso­ma va ikkita jinsiy xromosomadan tashkil topadi. Urg‘ochi pash- shada qo‘shaloq holda (XX), erkak pashshada esa (XY) yakka holda bo‘ladigan tayoqchasimon jinsiy xromosoma X-xromosoma, ikkinchi jinsiy xromosoma (urg‘ochi pashshada bo‘lmaydigan, er­kak pashshada ikki yelkali bo‘ladigan xromosoma) Y-xromosoma deyiladi.
Erkak va urg‘ochi pashshaning xromosomalar to‘plamidagi bu jinsiy tafovutlar ko‘payish jarayonida qanday saqlanib qoladi?
Bu savolga javob berish uchun meyoz va urug‘lanishda xro­mosomalar qanday holatda bo‘lishini aniqlab olish zarur. Urg‘ochi pashshaning jinsiy xromosomalari yetilayotganda meyoz natijasi­da har bir tuxum hujayraga to‘rtta xromosomadan iborat gaploid to‘plam, shu jumladan, bittadan X-xromosoma o‘tadi. Meyozda erkak pashshada ikki xil spermatozoidlar hosil bo‘ladi. Jinsiy xro­mosomalar hujayraning qarama-qarshi qutblariga tarqalib keta­di. X-xromosoma bir qutbga, Y-xromosoma ikkinchi qutbga bora­di. Shu tufayli erkak pashshalarda ikki xil spermatozoidlar teng miqdorda hosil bo‘ladi. Bir xil spermatozoidlar 3 ta autosoma bi­lan bitta X-xromosoma, boshqalarida uchta autosoma bilan bitta Y-xromosoma bo‘ladi. Urug‘lanishda ikkita kombinatsiya bo‘lish ehtimoli bir xil. Tuxum hujayrani X yoki Y-xromosomali sper- ma urug‘lantirishi mumkin. Birinchi holda urug‘langan tuxumdan urg‘ochi pashsha, ikkinchi holda erkak pashsha rivojlanadi. Or­ganizmning jinsi urug‘lanish vaqtida belgilanadi va zigotaning xro­mosomalar soniga bog‘liq bo‘ladi.
Jins belgilanishining xromosoma mexanizmi odamda ham xuddi drozofiladagi kabi bir xil. Odam xromosomalarining dip­loid soni - 46 ta. Shu songa 22 juft autosoma va 2 ta jinsiy xro-
mosoma kiradi. Ayollarda jinsiy xromosomalar XX, erkaklarda - XY-xromosomadan iborat bo‘ladi. Shunga ko‘ra, erkaklarda ikki xil spermatozoidlar - X va Y-xromosomali spermatozoidlar hosil bo‘ladi (53- rasm).
Ayrim jinsli ba’zi organizmlarda (masalan, ba’zi hasharotlar- da) Y-xromosoma umuman bo‘lmaydi. Bunday hollarda erkagi- ning xromosomalari bittaga yetishmaydi: X va Y-xromosoma- lar o‘rnida bitta X-xromosoma bo‘ladi. Bu holda meyoz jarayoni­da erkak gametalar hosil bo‘lib kelayotganida X-xromosomada kon’yugatsiya uchun sherigi bo‘lmaydi va hujayralarning biriga o‘tadi. Natijada, barcha spermatozoidlarning yarmisi X-xromo- somali, qolgan yarmisi esa undan mahrum bo‘ladi. Tuxum hujayra X-xromosomali spermiy bilan urug‘lansa, ikkita - X-xromosoma- si bo‘ladigan to‘plam yuzaga keladi va bunday tuxumdan urg‘ochi organizm rivojlanib boradi. Tuxum hujayra X-xromosoma yo‘q spermiy bilan urug‘lansa, u holda bitta X-xromosomasi bo‘lgan or­ganizm bunyodga keladi, u erkak bo‘lib chiqadi.
Shu bilan birga, tabiatda jins belgilanishining boshqa turi ham borki, u urg‘ochi jinsning geterogametali bo‘lishi bilan ta’riflana- di. Bu o‘rinda yuqorida ko‘rib o‘tilgan munosabatlarning teskarisi bo‘ladi. Urg‘ochi jinsga har xil jinsiy xromosomalar XY-xromosoma xos bo'ladi. Erkak jinsi bir xildagi XX-xromosomalar juftiga ega bo'ladi. Ma’lumki, bunday hollarda urg'ochi jins geterogameta- li bo'ladi, holbuki, spermiylarning hammasi xromosoma to'plami xususida bir xil bo'lib qolaveradi (ularning hammasida bitta X-xro- mosoma bo'ladi). Demak, embrion jinsi tuxum hujayraning X-xro- mosomali yoki Y-xromosomali spermiy yordamida urug'lanishi bi­lan aniqlanadi. Urg'ochi jinsning geterogametaligi kapalaklarda, qushlarda va sudralib yuruvchilarda kuzatiladi.