[]

36 
 
yeni nüvələr səthə yaxınlaşır və həmin nahiyyə blastomerlərə 
bölünür. 
Hissəvi bölünmədə diskin blastomerləri bölünür, çoxqatlı 
rüşeym əmələ gəlir. Daxili qatın hüceyrələri yumurta sarısına 
təmas  edib,  onu  sorur  və  periblast  adlanır.  Rüşeym  diskinin 
mərkəzi  hüceyrələrindən  onun  bədəni,  kənar  hüceyrələrdən 
isə  onun  qişaları  əmələ  gəlir.  Blastosel  yarıq  kimi  animal 
qütbə  sıxılır.  Blastulanın  damı  blastomerlərdən,  kənar  zona 
periferik  hüceyrələrdən,  dibi  isə  bölünməmiş  yumurta 
sarısından ibarətdir. Belə blastula diskoblastula adlanır. 
Ətənəli  məməlilərdə  izolesital  yumurta  hüceyrəsi 
asinxron  bölünür,  açıq  və  tünd  rəngli  blastomerlər  əmələ 
gəlir.  Tünd  blastomerlər  iridir.  morulanın  daxilində  yerləşir 
və  rüşeym  düyünü  –  embrioblastı  əmələ  gətirir.  Tünd 
blastomerlərdən  rüşeymin  bədəni,  rüşeym  xarici  orqanlar 
yaranır.  Açıq  blastomerlərdən  trofoblast  əmələ  gəlir. 
Ziqotanın bölünməsi balalıqda qurtarır. 
 
Qastrulyasiya və ox orqanlarının əsasının qoyulması 
 Blastulanın  sonrakı  inkşafı  zamanı  blastomerlərin 
bölünməsi,  böyüməsi,  differensasiyası,  qruplaşması  və  bir-
birinə təsiri nəticəsində əvvəl iki qatlı, sonra üç qatlı rüşeym 
əmələ gəlir. Xarici qat ektoderma, daxili qat entoderma, orta 
qat mezoderma adlanır. 
Blastulanın  damında  ektodermanın,  sinir  borucuğunun, 
dibində  bağırsaqların,  kənarı  zonada  isə  mezoderma  və 
xordanın mayaları olur. 
Qastrulyasiya 
mürəkkəb 
proses 
olub, 
yumurta 
hüceyrəsinin  tipindən  və  yumurta  sarısının  yerləşmə 
vəziyyətindn  asılı  olaraq  dörd  tipdə:  invaginasiya  –  icəri 
qabarma,  epiboliya  -  üstündə  inkşaf  etmə,  immigrasiya  – 
köçmə,  delyaminasiya  –  qatlanma  gedir.  Blastula  şarvarı 
olanda  kənar  zonanın  blastomerləri  blastosellə  qatlanır, 
blastula kasavari olur. Bu proses izo və oligolesital yumurta 
hüceyrələri  tam  bərabər  sinxron  bölünmə  zamanı  əmələ 

---

37 
 
gəlir.  Nəticədə  ilkin  mədəcik,  ağızcıq  formalaşır.  İlkin 
ağızcığın üst, alt və yan dodaqları olur (şəkil 8). 
 Üst  dodaqda  xordanın,  yan  dodaqlarda  mezodermanın, 
alt dodaqda isə bağırsağın mayası olur. 
İnvaginasiya  sürətlə  gedir.  Ekto  və  entoderma  əmələ 
gəlir. Ektodermaın üsütündəki hüceyrələr sürətlə  bölünür və 
sinir lövhəsini əmələ gətirir. İlkin ektodermadan sinir lövhəsi 
ayrılır,  qalanı  dəri  ektoderması  adlanır.  Sinir  lövhəsində 
şırım  yaranır.  Sonra  həmin  şırımın  kənarları  qapanır,  sinir 
borcuğu  əmələ  gətirir.  Bu  mərhələ  isə  neyrulyasiya  adlanır. 
Sinir borucuğu sinir sistemi orqanlarının və hiss üzvülərinin 
mayasıdır. Dəri ektodermasından dərinin epidermisi və onun 
törəmələri yaranır. 
Sinir  borucuğunun  inkişafı  ilə  eyni  zamanda  ilkin 
entoderma  da  inkişaf  edir.  Entodermanın  arxa  hissəsində 
sinir  borucuğunun  altında  xorda  lövhəsi  əmələ  gəlir. 
Lövhənin  ucları  qapanır,  xorda  borucuğuna  çevrilir. 
Xordanın  yanlarında intensiv mitotik bölünən hüceyrələrdən 
ibarət  kisəvari  şişkinlik  əmələ  gəlir.  Bunlar  mezodermin 
mayasıdır.  Bu  mayada  onurğa  seqmentləri,  seqment 
ayaqcıqları  və  seqmentlərə  bölünməmiş  hissələr  olur. 
Seqmentsiz  hissə  pariyetal  və  visseral  vərəqlərdən  təşkil 
olunmuşdur.  Bu  vərəqlərin  arasında  bədənin  ikinci  boşluğu 
yaranır.  İlkin  entodermadan  xorda  və  mezoderm  materialı 
ayrılandan sonra qalanı bağırsaq entoderması adlanır. 
Yumurta  hüceyrəsi  mezo  və  telolesital  olduqda 
(amfibilərdə)  tam,  qeyri  bərabər  bölünmə  gedir.  Blastosel 
animal  qütbə  sıxılır.  Qastrulyasiya  blastulanın dibi  ilə  kənar 
zonanın  sərhədindəki  hüceyrələrin  invaginasiyası  ilə 
başlanır.  Nəticədə  ovraqvari  şırım  yəni  blastoporun  üst 
dodağı  yaranır,  qalan  dodaqlar  yumurta  sarısnda  qalır. 
Mikromerlər sürətlə artır, makromerləri örtür, rüşeymin ento 
və  ektoderma  qatları  yaranır,  tədricən  ovraqvari  şırımın 
kənarları bitişir, mərkəzində sarı maddə olan blastopor əmələ 
gəlir.  Rüşeymin  səthindəki  hüceyrələr  onun  dodaqlarına 

---

38 
 
köçür.  
Neştərcəyə  nisbətən  qastrulyasiya  zəif  gedir.  Mezodema 
sərbəst  maya  şəklində  ento  və  ektoderma  arasında  olur, 
bağırsaq entoderması açıq borucuq şəklində olur. 
Polilesital 
və 
telolesital 
yumurta 
hüceyrələrində 
meroblastik  yolla  əmələ  gələn  blastulada  gastrulyasiya 
invaginasiya və delyaminasiya yolu ilə gedir. Delyaminasiya 
zamanı rüşeymin ekto və entoderma qatları yaranır. Blastosel 
rüşeym  diskinə  tərəf  sıxılır.  (balıq  və  reptililərdə)  Rüşeym 
diskində  kaudal  istiqamətdə  hüceyrələrin  miqrasiyası 
başlayır.  Nəticədə  rüşeym  diskininin  arxa  hissəsi  qalınlaşır 
və  yumurta  sarısının  üstünü  örtür.  Həmin  zonada  daxilə 
qatlanma  baş  verir  və  kənar  kəsik  yaranır.  Bu  blastopora 
oxşayır.  Orta  hissəsi,  dorzal  dodaq,  yan  hissələri  isə  lateral 
dodaqlar adlanır, ventral dodağı isə olmur. Rüşeyim diskinin 
invaginasiya  olunmuş  hissəsindən  entoderma  yaranır.  Sonra 
entoderma  diskdən  aralanır  və  onunla  yumurta  sarısı 
arasında ilkin bağırsaq boşluğu formalaşır.  
Xordanın  mezodermal  mayası,  əvvəl  entodermanın 
tərkibində  olur,  sonra  isə  hüceyrələrin  miqrasiyası  zamanı 
ento  və  ektodermaların  arasında  yerləşir.  Mezodermal 
mayanın  orta  hissəsində  xorda  materialı,  kənarında  isə 
mezoderma materialı yerləşir.  
Polilesital 
yumurta 
hüceyrəsində 
gastrulyasiya 
delyaminasiya  yolu  ilə  gedir.  Bu  zaman  rüşeym  diski  səthi 
ektoderma  və  daxili  entoderma  qatlarına  ayrılır.  Rüşeym 
diskinin  kənarında  olan  hüceyrələr  onun  arxa  hissəinə 
köçərək,  ilkin  zolaq  əmələ  gətirir.  Diskin  ön  tərəfində  ilkin 
düyün  yaranır,  bu  isə  blastoporun  üst  dodağına  müvafiq 
gəlir,  ilkin  zolaq  isə  yan  dodaqlarına  müvafiq  gəlir.  Bu 
zonada  hüceyrələr  invaginasiya  olunur.  Həmin  zonada 
xordamezodermal  maya  ento  və  ektodermaların  arasında 
inkişaf edir.  
Epiboliya  zamanı  sürətlə  bölünən  xırda  blastomerlər  iri 
blastomerləri  örtür.  Nəticədə  blastosel  kiçik  olub  animal 

---