269
anafaza və 1 telofaza işarə olunur. 2-ci bölünmədə
həmin mərhələlər II rəqəmi ilə işarələnir (şəkil 63).
Meyozun 1 profazası həm mitozun profazasından həm
də meyozun II profazasından fərqli və mürəkkəbdir.
Şəkil 63. Meyoz.
270
Meyozun 1 profazası özü ayrılıqda 5 ardıcıl
mərhələdən ibarətdir: 1. Leptotena, 2. Ziqotena, 3.
Paxitena, 4. Diplotena, 5. Diakinez.
Meyoza və ya reduksion bölünməyə daxil olan
hüceyrələrdə adi diploid (2n) xromosom dəsti olur.
Profazadan əvvəl gələn interfazada hüceyrələr G
1
, S, G
2
mərhələlərini keçərək DNT və xromosomu təşkil edən
xromatidləri ikiləşir. Sonra onlar 1 profazanın leptotena
mərhələsinə daxil olur, bu mərhələ nazik xromatin
saplar mərhələsi də adlanır.
Leptotenada xromosomlar artıq S dövrünün
nəticəsi olaraq ikiləşmişdir. Lakin hər xromosomun iki
qız xromatiddən ibarət olmasını çox da asanlıqla
müşahidə etmək olmur (mitozdan fərqli olaraq). Hələlik
leptotenada diploid xromosom sayı mövcud olur.
Leptotena mərhələsində xromosomlar üzərində müncüq
kimi düzülmüş xromatidlərin sıxılmış sahəsi olan
xromomerləri aydın görmək olur. Xromomerlərin sayı,
düzülüşü, xromomer arası məsafə hər bir xromosom
üçün özünə məxsusdur. Xromomerlərin bu xüsusiyyəti
xromosom xəritəsinin tərtib edilməsi və onların
sitogenetik cəhətdən analizi üçün əlverişli şərait yaradır.
Xromosomlarda
xromomerlərin
sayı
müxtəlif
obyektlərdə
müxtəlifdir:
məs.
Tritonun
12
xromosomunda 2,5 min. düyünün 24 xromosomunda
645 dənədir.
Leptotenanın sonunda homoloji xromosomların
konyuqasiyası başlayır.
271
Ziqotena – bu mərhələdə homoloji xromosomlar
konyuqasiya edir (artıq S mərhələsini keçmiş və
ikiləşmiş). Belə xromosomlar bivalentllər adlanır. Hər
bir bivalentdə 4 xromatid olur. Beləliklə, bivalentin sayı
haploid xromosom dəstinə bərabər olur. Xromosomların
bu cür cütləşməsi paxitena mərhələsində daha aydın
görünür. Ziqotena mərhələsi xromosom sayının iki dəfə
azalmasının əsasını qoyur. Bu prosesdə homoloqların
bir-birini necə tapması mexanizmi hələ də dəqiq məlum
deyil. Doğurdan da necə olur ki, bütöv bir xromosom
dəstində yanaşı, qonşu xromosomlar bir-birilə
konyuqasiya etmir, ancaq hər bir xromosom öz
spesifikliyinə uyğun olaraq xromosomu seçir və onunla
konyuqasiya edir.
Son zamanlar zanbaqkimilərin meyoz prosesinin
öyrənilməsi zamanı məlum olmuşdur ki, bu zaman
ziqotena mərhələsində hüceyrədəki DNT-nin 0,3 faizi
sintez olur, əgər mitoz prosesində hüceyrənin bütün
DNT-si interfazada sintez olunursa, meyozda isə 0,3
faiz xüsusi Q-S nukleotidləri ilə zəngin olan DNT sintez
olunur. Bu DNT-L-DNT adlanır və öyrənmişlər ki, hər
homoloji xromosomun xüsusi sahələrində L-DNT
yerləşmiş olduğundan həmin sahələr sanki bir-birini
tanıyır, seçir və o sahələrlə də konyuqasiya edirlər. Bir
qədərdən sonra xromosomlar başqa strukturla bir-birilə
birləşir ki, buna sinaptemal kompleks deyilir.
Homoloqların
birləşməsi
əvvəlcə
sentromer
nahiyyəsində baş verir, sonra isə xromosomun bütün
boyunu
əhatə
edir.
Sinaptemal
kompleksin
xromosomları bir-birinə birləşdirilməsini paltarlarda
272
istifadə edilən «zəncirbəndə» bənzətmək olar. Belə ki,
iki xromosom sapı bir xromosom sapda birləşir.
Sinaptemal kompleksə bütün eukariotlarda,
ibtidailərdə, yosunlarda, ibtidai və ali göbələklərdə, ali
bitki və heyvanlarda rast gəlinir.
Paxitena – bu mərhələ yoğun saplar mərhələsi
adlanır. Çünki ziqotenanın nəticəsi olaraq xromosomlar
bir tərəfdən konyuqasiya nəticəsində qalınlaşmış, digər
tərəfdən isə müəyyən qədər spirallaşma nəticəsi olaraq
qısalmışlar. Bu çür qalın paxiten xromosomların sayı
haploid sayına uyğundur (1n).
Deməli burada da xromatidlər 4n, DNT-isə hər bir
paxiten xromosomunda dörd dəfə çoxdur. Bu mərhələdə
meyoz üçün xarakter olan başqa bir proses
krossinqover-homoloji
xromosomların
identik
sahələrinin mübadiləsi gedir. Paxitenada morfoloji
cəhətdən bu prosesi tutmaq olmur. Lakin sonradan
diplotenada onlar ayrıldıqda krossinqover geden
müəyyən nahiyyələrdə (xiazm nahiyyəsində) əlaqəli
qalırlar. Belə hesab edirlər ki, genetik mübadilə elə
həmin sahələrdə gedir.
Müəyyənləşdirmişlər ki, paxitenada hüceyrə DNT-
nin 0,1 faizi sintez olunur. Bu sintez reparativ
xüsusiyyət daşıyır. Belə ki, o, hüceyrəni DNT ilə
zənginləşdirmir, hüceyrədə itmiş DNT-ni bərpa edir.
Paxiten
mərhələsində
xromosomların
tpanskripsiyası və bəzi xromatidlər fəallaşır ki, bu da
xromosom
strukturunda
müəyyən
dəyişikliklər
yaranmasına səbəb olur. Bəzi orqanizmlərin
273
oositlərində fırça şəkilli xromosomların yaranması elə
bu dəyişiklərlə əlaqədardır.
Diplotena – iki qat saplar mərhələsi adlanır.
Meyozun bu mərhələsində homoloqların bir-birini dəf
etməsi başlayır. Lakin bu zaman hər homoloji
xromosomun qız xromatidləri bir-birilə birləşmiş
vəziyyətdə qalır. Bivalentlər bir-birini dəf etdikdə
xromosomların bir-birinə birləşdiyi xiazm sahələri
aydın görünür. Bu zaman ancaq bu sahədə sinaptemal
kompleksin qalıqları müşahidə edilir. Xromosomların
ayrılmış sahələrində isə onlar itir. Xiazmların
yerləşməsi və miqdarı müxtəlif növlərdə və
xromosomlarda
müxtəlif
olur.
Daha
uzun
xromosomlarda xiazm da çox olur. Ən qısa
xromosomda hər bivalentdə heç olmasa bir xiazma olur.
Diplotena mərhələsində xromosomlar daha da
qısalır,
qalınlaşır
(spirallaşma
hesabına),
kondensasiyaya uğrayır. Buna görə də hər xromosomun
dörd xromatiddən ibarət olması aydın görünür. Bu
zaman hər homoloqdan birinin xromatidinin (4
xromatiddən 2-nin) çarpazlaşması aydın görünür.
Diakinez – xiazm sayının azalması ilə bivalentlərin
qısalması, nüvəciklərin itməsi ilə xarakterizə olunur.
Bivalentlər daha kompakt forma alır. Xromosomlar
nüvə qılafı ilə əlaqəsini itirir. Bu mərhələ hüceyrənin
ikinci bölünməsinə keçid adlanır. Bundan sonra I
metafaza başlayır. Bu zaman bivalentlər metafazaya xas
olaraq ekvatorda düzülürlər.
I anafazada xromosomlar bir-birindən ayrılır.
Lakin bu zaman mitozdakı kimi qız xromotiddər deyil,
Dostları ilə paylaş: |