Cermak(2). vp

in the stem cylinder between 4 and 51 m (Q

t_med

; kg

stem

h

– 1

)

was derived as the difference between the inflow (Q

t_4m

) into,

and outflow (Q

t_51m

) from, this section:

Q

t_med

= Q

t_4m

– Q

t_51m

(2)

where Q

t_4m

is assumed daily total tree water use. Similar cal-

culations were made for branches:

Q

crown_med

= Q

crown_tot

– Q

crown_top

(3)

where Q

crown_med

is sap flow for the mid-crown, Q

crown_tot

is sap

flow for the whole crown (equal to that for the whole tree) and

Q

crown_top

is sap flow measured just below the top.

Estimation of water storage and tissue volume

We estimated wood and foliage water storage gravimetrically

(biometric samples), hydrometrically (based on sap flow) and

volumetrically (with dendrometers). For some of the water

content estimates, it was necessary to determine bole, branch

and foliage volumes. Total volumes of aboveground tree tis-

sues including the stem and foliage were estimated biometri-

cally. Volumes of stem xylem, phloem and bark, and branch

xylem, phloem and bark, were estimated from diameters and

cores taken at stem heights of 4, 46 and 51 m.

Foliage volume was calculated from (1) measurements of

height above ground, diameter, length and foliage volume of

all live branches (Ishii et al. 2002) and (2) estimated foliage

quantity based on sapwood basal area and branch size and po-

sition. Sapwood cross-sectional area at any height on the bole

of a Douglas-fir is related linearly to the amount of foliage

above that point (Long et al. 1981). In addition, our two esti-

mates of foliage quantity were compared with a third estimate

derived from sapwood cross-sectional area at 4 m (McDowell

et al. 2002).

The longitudinal or vertical section of the stem in Figure 1

was reconstructed from the sapwood cross-sectional area us-

ing a tree stem form factor (Korf et al. 1972, Philip 1994) with

total stem volume converted to sapwood and phloem volumes.

Free water volume in the sapwood (V

w_free

/V, expressed as a

percentage of total sapwood fresh volume, V) was calculated

by subtracting the volume of water in the heartwood (V

w_htrw

,

taken as mostly physically bound) from that in the sapwood

(V

w_sapw

) (Zimmermann and Brown 1971, Kravka and Èermák

1995):

V

V

V

V

V

V

w_ free

w_ sapw

w_ htrw

=

–

(4)

Changes in stem radius of Psme 1373 at heights of 4 and

46 m were measured with a temperature compensated elec-

tronic radial dendrometer (DR-01, EMS Brno, Czech Repub-

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

183

Figure 1. Sample tree (right)

showing the positions of sap

flow sensors at heights of 4, 46

(B), 51 (M) and 56 m (T).

Vertical pattern of stem form

(A; delimiting sapwood and

heartwood) and free water

content in the sapwood,

phloem and needles (B) in the

old-growth Douglas-fir sample

tree (Psme 1373). Horizontal

bars represent 1-m thick layers

above ground, including tree

stem, branches and needles.

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---

lic). A steel radial rod was inserted through a 7-mm diameter

hole (which extended 80 mm through the sapwood and was a

little wider than the rod so that the rod was not touching the

sapwood) and screwed tightly into the heartwood. A magnetic

sensor (Diana Inc., U.K.), whose sensitive point was in direct

contact with a smooth bark surface (located 5 cm below the

rod), was fastened to the rod; its temperature was measured

with an attached platinum thermometer. The bark was re-

moved and smoothed to a distance about 1 mm from the bark

cambium and phloem. The dendrometers were insulated and

shielded as described for the sap flow sensors.

Gravimetric water storage estimates

Stem tissue water content was estimated by classical methods.

Bark, phloem, and xylem radial water contents (% of volume)

were measured gravimetrically on 5.2-mm diameter cores

taken with an increment corer (Suunto, Finland). Immediately

after sampling, each core was protected by tightly wrapping it

in aluminum foil and stored in a shielded polyethylene bag.

Within 24 h, each core was cut into short pieces of known

length; these were individually marked, weighed, oven-dried

at 90 °C for 24 h and re-weighed. The specific mass of xylem

dry matter was assumed to be 1.54 g cm

– 1

and volume was at-

tributed to three fractions: dry matter, water and air (Kravka

and Èermák 1995). The phloem was assumed to contain the

same fraction of free water as the xylem sapwood. The amount

of free stored water was calculated by multiplying the volume

of a particular tissue by the volumetric percentage of free wa-

ter. We defined free water as the amount of water measured in

the sapwood after subtracting the amount of water measured in

the heartwood.

Needle water content was measured at 55.9, 51.1, 44.2, 39.1

and 26.4 m in current-year, 1- and 2-year old foliage sampled

from the south side of the crown. Needle free water was esti-

mated based on percent water content values obtained from

small samples multiplied by the quantity of foliage in 1-m

zones. Samples were taken in late October when tissues were

well hydrated. Needles were oven-dried at 65 °C for 72 h. The

foliage area, mass and volume in these zones were estimated

knowing total foliage parameters (from sapwood area) and its

distribution along the stem (derived from the distribution of

branch foliage volumes).

Hydrodynamic water storage estimates (sap flow)

For Psme 1373, we had estimates of the total foliage and its

vertical distribution and the amount of water lost from six

branches (q

br

). When q

br_mean

(kg m

leaf

– 2

h

– 1

) for each crown sec-

tion was multiplied by the leaf area for that section and then

summed to give Q

crown

(kg h

– 1

), Q

crown

overestimated Q

t

, be-

cause branch sap flows were measured in branches at the outer,

more exposed edges of the crown, which overestimated water

loss for that section. To correct this error, q

br_mean

was con-

verted to total sap flow for each section of the crown by using

apparent leaf area A

app

(m

2

part

– 1

) and the formula:

Q

crown

= q

br_mean

A

app

(5)

where A

app

was determined in an iterative process so that Q

crown

equaled Q

t

for each day (assuming that there were no water

losses from a stem without foliage). Daily total Q

crown

was first

calculated by multiplying q

br_mean

by leaf area (A

actual

) and this

value was compared with the daily summed Q

t

derived from

sap flow data. Actual leaf area was reduced and Q

crown

was re-

calculated. The process was continued until Q

crown

matched Q

t

for that day. At that point, A

app

for the tree crown was known.

The change in stored water (

∆Q; dm

3

) at any time in the

whole tree (or in a specified part of the tree) became discern-

ible when the difference in sap flow between the stem and

small branches was calculated:

Cum

(

branch

stem

t

t

∆

∆

Q

Q

Q

t

=

+

∑

–

)

1

(6)

where

∆t is the time step and can range from the length of time

between data logging to the entire day. Negative values of

∆Q

occur between sunrise and early to mid-afternoon and repre-

sent times when water stores are being depleted. Positive val-

ues of

∆Q indicate refilling of depleted water storage tissue,

which occurs from mid-afternoon to well into the evening or

until the next dawn.

Because the daily totals of flow, Q

crown

and Q

t

, were equal

(only small differences can be expected between consecutive

days), data collected over short periods within a day can be

compared to estimate the amount of water extracted from tree

storage during a particular day (W

stor

):

W

stor

= (±)

∆Q = Q

t

– Q

crown

(7)

where, for each recorded time step (1 or 15 min) during a diur-

nal course, a series of differences, +

∆Q and –∆Q resulted.

Their summation for the morning hours provided an estimate

of the use of stored water (–

∆Q), whereas their summation in

the late afternoon and evening hours (+

∆Q) gave an estimate

of the refilling of stored reserves.

Volumetric water storage estimates (dendrometers)

The diurnal curve of cumulated

∆Q should reflect changes in

tissue water content and thus should be comparable with diur-

nal changes in the volume of extensible tissue (e.g., sapwood,

phloem and a negligible part of cork bark (see Molz and

Klepper 1973, Hinckley and Bruckerhoff 1975)), measured as

∆R with dendrometers in addition to water changes in inelastic

tissue (e.g., cavitation). This comparison can be made only

when

∆Q and ∆R are expressed in comparable units. First, re-

corded data changes in stem radius (

∆R based on an initial ra-

dius, R

orig

) were converted to changes in stem cross-sectional

area (

∆A). These changes were expressed on a volume basis,

∆V, by multiplying the length (L) of the corresponding stem

segment, L

i

(or lengths of upper, middle and lower part of the

stem) by a stem form parameter (f ):

184

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---