Cermak(2). vp

higher tensions there (Figure 8). Changes in stem volume are

caused by transpirational extraction of water from tissues and

when taking into account the time shift (larger but almost con-

stant for the whole tree, smaller but gradually increasing in the

upper crown) both processes are linearly related. Soft tissues

account for only a small proportion of stored water, most of

which is in the sapwood.

Seasonal changes in daily water storage and stem volume

The amount of water withdrawn from storage on clear days

was either relatively stable (upper crown and stem; Figure 8A:

open rectangles) or increased as the season progressed (whole

tree; Figure 8A: solid rectangles). For the whole tree, the

amount of water withdrawn from storage each day increased

from about 40 dm

3

in early August to 50 dm

3

in late September

and ranged from 20 to 30% of daily sap flow. For the upper

stem, water withdrawn from storage (~10 dm

3

day

– 1

) averaged

about 10% of the water lost from the upper stem (96 to

128 dm

3

; Figure 8B) and was relatively stable. The amount of

water withdrawn daily from the whole stem represented 2 to

5% of the free stored water (again increasing from August to

October). For the same period, but considering only the upper

part of the stem, 20 to 25% of free water was used during the

day (Figure 8C). There was a disproportionate use of stored

water from the top of the tree.

Earlier in the season when about 40 dm

3

of stored water was

used by the entire tree (Figure 8A), about 6 dm

3

came from

changes in elastic tissues or about 15% of the total. This per-

centage decreased over the season. Daily volume changes in

elastic tissues (averaged 6 and 0.4 dm

3

day

– 1

for the whole tree

and upper crown, respectively; Table 2) were small compared

with the total quantity of free water used from storage. If ex-

pressed as a percentage of free water, diurnal water used from

elastic tissues of the entire tree never exceeded 0.5%. For the

upper stem, it increased from 0.7 to 1.0% over the study pe-

riod. Water from elastic tissue was never a substantial percent-

age of the total, about 14% of daily water used for transpira-

tion derived from storage or about 1% of the free water. On

average about 45 and 10 liters (about 23 and 10% of transpired

water) were taken from storage when considering the whole

tree and its upper part, respectively. This percentage did not

change much for the whole tree during the study (it increased

from about 20% in the fall to 31% in midsummer), but the per-

centage increased substantially in the upper part of the tree

(the upper stem supplied twice as much in October, up to 27%,

compared with earlier in the summer), even though tree water

loss was about 33% lower at this time of the year.

Water turnover rate

When considering just free stored water from the upper crown

and from the whole tree and their corresponding sap flows,

stored water could meet transpirational needs for a little more

than a third of a day (0.32 to 0.42) and for about a week (6.3 to

8.4), respectively (Table 3), with no clear seasonal variation.

Transpiration and water potential relationship

Figure 9 illustrates a constant decline in water potential as

transpiration increased at the tops of the three study trees. The

two slopes, short- and long-distance hydraulic conductivity,

were similar and linear. The water potential difference be-

tween the two lines at a given transpiration rate corresponds to

the frictional potential. Frictional potential is another negative

constraint, in addition to the gravitational potential, that can

decrease leaf water potential in these tall trees.

Discussion

Tree water storage in stems and branches

Sapwood and heartwood water contents at the stem base of the

studied trees were similar to those observed in other conifer-

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

189

Figure 5. Diurnal measures of stem radius (R) at the height of 4 m

(left) and 46 m (right) in the old-growth Douglas-fir sample tree

(Psme 1373) during selected days with fine weather (August 1 and 24,

September 10 and October 8). The radius displayed is real, but is rela-

tive to the measuring device—the actual radius would include the dis-

tance from the center of the stem to the measuring point (from the

position at 4 m, this was about 500 mm).

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---

ous trees (Waring and Running 1978, Sellin 1991b, Èermák

and Nadezhdina 1998, Kravka et al. 1999), which also fit for

needle water content (Èermák et al. 1983). The extremely low

heartwood water content in the upper stem (46 m) of Psme

1373 was probably indicative of long-term desiccation. Unfor-

tunately, additional and more extensive sampling was not per-

mitted at the protected site.

Based on tissue volumes, water contents and assumptions

about free water as a proportion of total water, we estimated

that Psme 1373 contained 1426 dm

3

of free water (Table 1).

Most of this water was in the stem sapwood below a height of

46 m and represented the greatest source of stored water used

daily in transpiration. Water stored in tissues above 46 m and

in elastic tissues was also used, but these sources were less im-

portant. Similar results were noted by Phillips (unpublished

data) for a nearby 65-m-tall Douglas-fir tree. In contrast, water

storage in the upper half of the stem of Pinus pinaster Ait. was

reported to be more significant than in the lower portion of the

stem (Loustau et al. 1996); however, the pine trees studied by

Loustau et al. (1996) were considerably smaller than Psme

1373.

Water can be stored extracellularly or intracellularly in plant

tissues (Arcikhovskiy 1931, Holbrook 1995). In contrast to

extracellular stem water, intracellular water in trees is mostly

confined to living tissues between the bark and the newly de-

rived xylem. These tissues are highly elastic and may undergo

considerable dimensional changes during the day (Dobbs and

Scott 1971, Klepper et al. 1971, Goldstein et al. 1984, Milne

1989, Franco-Vizcaino et al. 1990, Holbrook and Sinclair

1992a, 1992b). For this large tree (Psme 1373), these intra-

cellular stores represent less than 1% of daily water use.

Extracellular water storage can be substantial in trees (Waring

and Running 1978, Kravka et al. 1999) and involves water held

by capillary forces in the sapwood as well as water released as

a result of cavitation (Zimmermann 1983, Tyree and Yang

1990). Easily available (“free”) extracellular or capillary water

could represent a substantial fraction of water (Holbrook

1995). Under severe drought, water released by cavitation may

support survival by preventing desiccation of fast-growing tis-

sues (Dixon et al. 1984). Tyree and Yang (1990) concluded

that water stored by small trees is mainly capillary water or

water released by cavitation and may comprise a large volume;

however, they also stated that the stored water in small trees is

typically released at either very high or very low water poten-

tials and thus has no significant role under most conditions, al-

though Zweifel et al (2001) reported that sap flow is buffered

by storage in small trees.

Our results for the large Psme 1373 tree suggest otherwise.

As water is transpired from the foliage, water is withdrawn

from needle tissue reserves (small), tensions develop in the

190

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Figure 6. The change in stored water at

any time (Cum

∆Q) and stem volume

(V) calculated for the whole tree (left)

and for the upper crown (above 51 m;

right) in the old-growth Douglas-fir

sample tree (Psme 1373) during se-

lected days with fine weather (August

1 and 24, September 10 and October

8). Scales differ because of the large

range of values.

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---