Cermak(2). vp

the tree below and seemed more stable than water loss from the

lower crown. In addition, the uppermost foliage always tran-

spired disproportionately more water (> 2.5× in relation to

needle area) than that of the middle and lower crown. Similar

results were noted by Èermák and Kuèera (1990) in large Nor-

way spruce trees.

Diurnal course and time lag

The diurnal course of sap flow closely followed foliar transpi-

ration and thus started first in branch tips, then in branches,

somewhat later in the stem near branches and with the most

pronounced delay in the stem furthest from the foliage. The

top 6 m of the crown and the whole crown appear to begin tran-

spiring almost at the same time; integrated sap flow in

branches of the upper crown showed no significant time shift

compared with the crown total (see Figure 3; maximum lag

was less than 15 min), or with stem sap flow at 51 m. In con-

trast, a pronounced time shift was noted between stem sap

flow at 51 m and at 4 m. Sap flow at the stem base lagged that

of the whole crown by 1 to 2 h. The time lags were even more

pronounced after sunset. Transpiration from the upper crown

or total crown ceased about 2030 h, almost 4 h before sap flow

approached zero at 51 m and 4.5 h before it approached zero at

4 m. During the morning hours, the water balance of the tree

stem between 4 and 51 m was negative. For about 2 h, outflow

to the upper stem was greater than inflow from the lowermost

stem (below 4m). The balance became positive again at about

1000 h when input into the stem at 4 m was greater than output

at 51 m. Depleted water storage was recharged in the afternoon

and at night until the early morning hours of the next day when

transpiration resumed.

Similar to the timing of sap flow lags, temporal variation in

sap flow decreased from the individual branch to the whole

crown (data not shown) and from the upper stem to the lower

stem. Sap flow variation was higher in small, foliated branches

and decreased in the main stem with increasing distance from

the foliage. As the distance from the transpiring surface in-

creased, more transpiring surfaces were integrated and more

tissue buffering capacity was involved, thus the diurnal curves

in the lower stem appeared quite smooth (see Figure 3).

Diurnal courses of sap flow and changes of stored water

Diurnal changes in water storage were varied over the growing

season, but had the same general pattern. Stored water was de-

186

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Figure 2. Seasonal course of daily sap flow in the old-growth Doug-

las-fir sample tree (Psme 1373) and daily global radiation in the Wind

River experimental plot. Short lines indicate 10 individual days with

fine weather selected for detailed analysis of water storage, arrows in-

dicate days shown in following figures.

Table 1. Volumes and amounts of free water in parts of the Douglas-fir sample tree, Psme 1373.

Volume (dm

3

)

Free water (dm

3

)

Upper

Mid-

Lower

Bare

Tree

Upper

Mid-

Lower

Bare

Tree

crown

crown

crown

stem

total

crown

crown

crown

stem

total

> 51m

46–51m 23–46m < 23m

> 51m

46–51m 23–46m < 23m

Stem sapwood

92

186

1931

2912

5122 = 81.0%

21

42

438

661

1163 = 81.6%

Stem phloem

13

21

204

316

554 = 8.8%

4

7

58

76

145 = 10.2%

Stem sapw + phl

105

207

2135

3229

5676 = 89.7%

25

49

497

737

1308 = 91.8%

Branch sapwood

29

77

135

0

242 = 3.8%

7

17

31

0

55 = 3.8%

Branch phloem

6

16

29

0

51 = 0.8%

2

5

9

0

16 = 1.1%

Branch sapw + phl

35

93

164

0

293 = 4.6%

8

23

40

0

71 = 5.0%

Sapwood total

121

263

2067

2912

5363 = 84.8%

28

60

469

661

1217 = 85.4%

Phloem total

19

38

233

316

606 = 9.6%

6

12

67

76

161 = 11.3%

Sapwood + phl total

140

301

2299

3229

5969 = 94.4%

34

71

536

737

1379 = 96.7%

Needles total

54

105

198

****

357 = 5.6%

7

14

26

****

47 = 3.3%

Wet tissues total

194

405

2497

3229

6326 = 100%

41

86

562

737

1426 = 100%

3.1%

6.4%

39.5%

51.0%

****

2.9%

6.0%

39.4%

51.7%

****

Stem total

237

608

5948

10200

16993 = 100%

****

****

*****

*****

****

1.4%

3.6%

35.0%

60.0%

****

****

****

*****

*****

****

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---