Created by the

Jaguar (Panthera onca) Care Manual
 
8 
Association of Zoos and Aquariums
 
 
addition to physical characteristics, they use a number of techniques at the molecular level, seeking to 
understand how organisms are genetically connected to one another and to construct family trees that 
demonstrate the relationships. Systematists take into account geographic, genetic, behavioral, 
chronological and other circumstances that may have served as isolating mechanisms to create new 
species over time. 
The last taxonomic revision of Panthera onca into subspecies was published in 1939 (Pocock, 1939). 
Pocock measured skull characters and grouped specimens according to their collection localities, revising 
the number of species and races of jaguar downward from 24 to eight, as follows: 
 
Table 3: Jaguar subspecies  (Pocock, 1939)   
 
Nomenclature 
Taxonomist 
Described 
Geographic range 
P. onca onca 
Linnaeus 
1758 
Venezuela, south and east to Rio Grande do Sul in 
Brazil 
P. onca palustris 
Ameghino 
1888 
Matto
 
Grosso, Paraguay and northeastern Argentina 
P. onca peruviana 
Blainville 
1843 
Coastal Perú 
P. onca centralis 
Mearns 
1901 
Central America, El Salvador to Colombia 
P. onca hernandesii 
Gray 
1857 
Western México 
P. onca arizonensis 
Goldman 
1932 
Eastern Arizona to Sonora, México 
P. onca veraecrucis 
Nelson & Goldman 
1933 
Southeastern México to central Texas 
P. onca goldmani 
Mearns 
1901 
Yucatán peninsula to Guatemala and Belize 
  
However, he concluded that individual variation among specimens outweighed any true systematic 
differentiation; his subspecies were based only on the geographic origins of the study skulls at the British 
Museum (Pocock, 1939). 
Larson’s 1997 re-evaluation of jaguar subspecific taxonomy began with Pocock’s revision based on 
skull morphology and then applied the same criteria and statistical analysis to a different study set of 170 
skulls of known geographic origin. Her study concluded that clinal variation exists from north to south, but 
it  emphasized that there is more variation within subspecies than between subspecies (Larson, 1997). 
While skull morphology is by no means the only criterion on which to base jaguar taxonomy, it was, and 
continues to be, a primary method used alongside molecular genetics techniques. 
This was strongly reinforced by Eizirik, et al. (2001) in their analysis of mitochondrial DNA (mtDNA) 
differences and microsatellite location in somatic DNA. This study  revealed  very weak phylogeographic 
differentiation. While it indicates that jaguars from the southern part of the range are significantly different 
from those in the northern part of the range, a much less marked difference appears between populations 
living Central America and those from northern South America. The Amazon River and the former Darien 
Straits, between what is now Panama and Colombia, were posed as geographic isolators. A comparison 
with similar studies in other species suggested that, as a species, jaguars might be in an expansion and 
rapid growth phase of habitat exploitation. Under such conditions, along with the counter-pressures of 
habitat fragmentation and persecution, broad genetic diversity without deep geographic differentiation 
could be expected (Eizirik et  al., 2001). Today the living jaguar is seen as monotypic:  Panthera onca 
without subspecies.  
The paleontology and historical biogeography of jaguars is complex and is a story that continues to 
be written. Most of the evidence is fragmentary or implied, and it is subject to frequent revision. Ecological 
and taxonomic conclusions have often been drawn from subtle skeletal differences among incomplete or 
solitary specimens, some of which are ultimately shown to result from sexual dimorphism or normal 
individual variation (Kurtén, 1973). Tying the DNA analyses of mutation rates to physical evidence in the 
form of confidently dated fossils is important  when identifying a speciation event  (Johnson  et al., 2006), 
but this is not always accomplished. Meanwhile, ongoing fossil discoveries push the earliest appearance 
farther back in time and often spread the geographic range further afield than previously thought.   
In a relatively short span of geologic time, modern big cats diversified and colonized Asia, Europe, 
and the Americas. It has been suggested that their speciation relied more upon ecological divergence 
than geographic separation (Mattern & McLennan, 2000). Many species in the genus Panthera have died 
out, with fairly frequent new fossil discoveries continuing to be reported. Glaciations and regional climatic 
changes during the past three million years alone likely opened and closed migration routes, altered 
regional habitats, and perhaps isolated populations of big cat species. As the jaguar’s predecessors and 
ancestors spread across the globe from their presumed central Asian  origin,  factors in their evolution 

---

Jaguar (Panthera onca) Care Manual
 
9 
Association of Zoos and Aquariums
 
 
were time, space, climate fluctuation, and physical obstacles. From our present perspective, these factors 
also obscure the relationships among extinct and living species. They make it difficult to identify clear 
pathways from jaguars’ beginnings to where the species is today, and it is evident that the complete story 
has not yet been told (Mattern & McLennan, 2000).  
The earliest identified member of the genus Panthera, described in 2013, lived more than 4.4 million 
years ago in Tibet. This recent discovery more than doubled the genus’ age in the fossil record and firmly 
establishes its geographic home in Asia. It also  pushes a hypothetical origin of Panthera  back to 10.7 
million years before the present. This directly affects the timing of the jaguar’s appearance.  
The proposed new phylogenetic tree suggests that approximately 7.7 million years ago, the clade
—
a 
group consisting of a common ancestor and all its descendants
—
containing the modern jaguar (Panthera 
onca), leopard (P. pardus), and lion (P. leo) along with the extinct American ‘lion’ (P. atrox) and cave lion 
(P. spelaea) diverged from the group which gave rise to the tiger (P. tigris) and snow leopard (P. uncia). It 
also suggests that the last common ancestor shared by jaguars and the leopard-lion group itself lived 
some 6 million years ago (Tseng et al., 2013).  
Fossil specimens still classified as jaguars have been dated at between 1.8 and 2 million years old in 
both Arizona (Kurtén, 1973) and Bulgaria (O’Regan & Turner, 2004). Similar specimens tentatively dated 
older than 2.4 million years have also been unearthed in the Netherlands (O’Regan & Turner, 2004; Mol, 
van Logchem & de Vos, 2011). So,  the jaguar must have arisen in Asia, expanding  its range westward 
into Europe and east to North America throughout the Pleistocene, or even earlier.  
Based upon geography, the Plio-Pleistocene Eurasian jaguar is referred to as Panthera onca 
gombaszogensis  (Wagner, 2011) and the North American is called P. onca augusta  (Simpson, 1941). 
Nevertheless, this allows us to assume a more or less contiguous ancient jaguar population across 
Europe, Asia,  and North America (Hemmer, Kahlke & Vekua, 2001; Kurtén, 1973).  Plant and animal 
material found in association with both subspecies indicate forest vegetation and abundant water; this is 
still the modern jaguar’s preferred habitat.  So, while other Panthera species diversified by exploiting new 
niches as the cats found them or as the landscapes themselves developed (e.g. lion onto savannah, and 
snow leopard into high, rocky mountains), the jaguar seems to have stayed true to its original ecosystem, 
exploiting major watercourses as corridors for expansion
—
as they still do
—
across the northern 
hemisphere and, later, into South America (Rabinowitz, 2014).  
Fossils indicate the paleo-jaguar being as much as 25 percent larger than today’s largest jaguars 
even as relatively recently as 10,000 years before the present. As a result of this and other skeletal 
similarities among North America’s Pleistocene felines, there has been confusion and disagreement 
regarding their placement. For example, Panthera atrox, perhaps the largest true cat of all time, has been 
variously described as a lion, a transitional species linking lions and jaguars, a jaguar ancestor, a jaguar 
and a sister species to the jaguar.  Its first conclusive appearance in the fossil record is much later than 
the jaguar’s,  and when  it is  included in recent phylogenetic trees constructed with combined 
physical/molecular characters,  P.  atrox  is placed after the jaguar, making the sister species explanation 
appear most likely (Kurtén, 1973; Christiansen, 2008; Tseng et al., 2013).  
Fossilized jaguars dated to the Pleistocene have been unearthed as far north as Pennsylvania and as 
far south as Paraguay,  yet it disappeared from North America not long after,  as did many of the other 
megafauna. The jaguar reappeared during recent times. DNA evidence suggests that approximately 500 
generations ago, South American jaguars re-colonized the northern continent and underwent a dramatic 
population explosion (Eizirik et al., 2001). 
Mean generation time for zoo jaguars in the United States today is just over seven years (Association 
of Zoos and Aquariums, 2013), permitting a rough calculation of 3,500 years ago for the re-colonization of 
North America. Molecular analysis of the jaguar’s evolutionary events tends to place them more recently 
than indicated by the admittedly sparse fossil record (Eizirik, et al., 2001; Christiansen, 2008). So, it is 
probably safe to say that the big paleo-jaguar declined and disappeared along with most of the 
Pleistocene megafauna as climatic changes reworked North American habitats; however,  its smaller, 
ever-adaptable descendants in northern South America filled the ecological void the paleo-jaguars left. 
Upon the jaguars’ return, they faced pressure and competition from a relatively new arrival on the scene: 
humans. 
Ecological information preceding 1970, when available, consists mainly of anecdotes and notes on 
the animal’s natural history (Humboldt, 1852  & 1853; Rengger, 1830; Azara, 1838; Roosevelt, 1914; 
Cherrie, 1930; Miller, 1930; Krieg, 1948; Leopold, 1959; Brock, 1963). 

---