N eytrofillər
- leykositlərin seqm ent nüvəli, neytral boyalarla yaxşı
boyanan, 10-20 m km diam etrə m alik olan xüsusi növü, olm aqla,
qandakı leykositlərin 70%-ni, qranulositlərin isə 95%-ni təşkil edir
(şəkil 44).
Yaşlı orqanizm lərdə bir saat m üddətində sümük iliyindən
qana 4 x l0 8-dən artıq neytrofıl daxil olur. O nların yaşam a müddəti cəmi
2-3 gündür, im m unoloji reaksiyalarda icra etdikləri funksiyalar
m ak ro faq lan n k ın a nisbətən d aha m əhduddur. N eytrofillər çox hərəkətli
hüceyrələr olm aqla, iltihabı proses gedən toxum aya daha tez çatır,
yüksək səviyyədə m obilizasiya olunur, cəmi bir neçə saniyə m üddətində
«oksigen partlayışı»
adlanan m etobolizm prosesini fəallaşdırır, həm in
prosesin aralıq m əhsullarını ney trallaşdırır və patogen agentlərə qarşı
orqanizm in ilkin və səmərəli m üdafiəsini təmin edir. N eytrofillər fa-
qositoz prosesi zam anı ən çox ixtisaslaşmış və çoxlu sayda funksiyaları
icra edən hüceyrələr sayılır (sitobioloji aktiv m addələri sintez etmək,
hüceyrədən xaric sitoliz və s.). L akin m akrofaqlardan fərqli olaraq
onlar antigeni işləyib lim fositlərə təqdim etmək qabiliyyətinə m alik
deyildir.
M akrofaq və neytrofillərin fəallaş ması.
İm m unokom potent sistemin
başqa
hüceyrələrində
olduğu
kimi
m akrofaq
və
neytrofillərin
fəallaşması da im m unoloji reaksiyalar zamanı çox böyük əhəmiyyət
kəsb edir. Bu proses xarici am illərin-stim ulların faqositar hüceyrələrin
səthindəki reseptorlarla qarşılıqlı təsiri nəticəsində baş verərək, bu
zam an m etobolik proseslərin gedişi mexanizmi, sürəti, istiqam əti və
genlərin fəallaşm ası çox dəyişikliyə uğrayır. F aqositar hüceyrələri
aşağıdakı am illər fəallaşdırır:
1. Lipopolisaxaridlər və digər bakterial maddələr;
2. y - interferon və başqa sitokinlər;
3. Komplement sisteminin fəallaşmış komponentləri və onların ayn-
ayn fraqmentləri;
4. Toxuma polisaxaridləri;
5. Hüceyrələrə yapışma və faqositoz;
6. Hüceyrədaxili Ca2+ ionlarını artıran amillər və proteinkinaza.
306
Fəallaşma prosesi əsasən 2 mərhələdə gedir: əvvəlcə interferon və
QM KSF amilləri fəallaşır, sonrakı mərhələdə isə fəallaşma siqnalı
tamamlanır və Ca+2ionlanm n sayı artm ağa başlayır. Sonuncu proses əsasən
bakterıal liposaxaridlər tərəfindən icra olunur. Hər iki mərhələ eyni vaxtda
başlayır və m akrofaqların fəallaşması zamanı aşağıdakı proseslər baş verir:
- Sərbəst radikalların toplanması və
«oksigenpartlayışı»;
- N O sintazanın fəallaşması və N O-nun toplanması;
- Oksigen və azotun metobolizm prosesi ilə əlaqədar olmayan bəzi fer-
mentlərin fəallaşması;
- II sinif M HC molekullannın sintezinin və hüceyrə səthində ekspress-
siyasının güclənməsi;
- Sekretor funksiyanın (sitokinlərin və bioloji aktiv maddələrin sin
tezinin və ifrazının) sürətlənməsi;
- Faqositar fəallığın və onun səmərəliliyinin güclənməsi;
- Şiş hüceyrələrinin əmələ gəlməsinin qarşısının alınması üçün sitotok-
sikliyin yüksəlməsi;
- Antigenlərin təqdim etmə funksiyasının güclənməsi;
- İmmunoloji reaksiyaların idarəedilməsi və tənzimlənməsi.
Fəallaşmış neytrofıllər də həmin proseslərin bəzilərində (faqositar
fəallığın artması, oksigen partlayışı, metabolik dəyişikliklər) iştirak edir.
M akrofaq və neytroffllərin yaranma mexanizmi məhz oksigen partlayışı
və NO-nun sintezi nəticəsində mövcud olur. Oksigen, yaxud tənəffüs
partlayışı məvhumu mahiyyətcə oksigenin yüksək antimikrob reaktivlik
xassəsinə malik olan metabolitlərin yaranmasından ibarət olub, NADPH-ın
və molekulyar oksigenin reduksiyası - oksid oksigen anionunun ( O 2) əmələ
307
gəlməsi ilə səciyyələnir. 0 -2-dən isə bakteriosid fəallığa malik olan
birləşmələr, xüsusilə hidrogen-peroksid - H 20 2, hidroksid radikalı- ( OH) və
sinqlet oksigen (O
2
) sintez edilir. НгОг-nin sintezi həm təbii-spontan, həm də
superoksiddismııtaza fermentinin iştirakı nəticəsində baş verir. Oksigen
partlayışı zamanı 0-2 və H 20 2-nin artıq hissəsi müvafiq olaraq
superoksiddismutaza və peroksisom mənşəli katalaza ilə neytrallaşdırılır və
faqositlərin həmin metobolitlərlə zədələnməsinm qarşısı almır. Həmin
proseslərin mexanizmi sxematik olaraq aşağıdakı kimi icra olunur:
Qlükoza + N A D P+ -------------
p
N ADPH +pentozofosfat
NA DPH-oksidaza
N A D P H + 02 ------------- ► N A D P+ +
H*
02-
O2'
-
dən bakteriosid birləşmələrin əmələ gəlməsi
spontan dismutasiya
2 0 2- + 2 H + ------------- ► H 202 + '0 2
02 + H 202------------- ►
H O + O H + 'Oz
hallogenli bakteriosid birləşmələrin sintezi
mieloperoksidaza
H20 2 + C1-CJ-)
*
OCl-(OJ-) +
H
2
O
Ocl-(OJ )+ H 20 -------- ► '02 + Cl- (J ) + H 20
‘0 2 və H 20r nin inaktivləşməsi
superoksiddismutaza
2 02 + 2H +
------------- ► 02 + H
2
O
2
katalaza
2H202 ________
►
2
H
2
O
+ O
2
Sxem
7. S u p e r o k s id a n io n u n u n y a ra n m a s ı ( Z ,M ə m m ə d o v . R .A x u n d o v , 2 0 1 0 ):
q lü k o z o m o n o fo s fa t şuntu
Bu reaksiyalar həddindən artıq sürətlə (bir neçə saniyə ərzində) getdiyi
üçün həmin proses «oksigen partlayışı» adlanır. Proses neytrofillərdə çox
intensiv və qısa müddətli, makrofaqlarda isə nisbətən uzun müddətli və
zülalın yenidən (de novo) sintezi-sikloheksimidlə ingibirləşməsi
ilə müşayət
olunur. Faqositarlar hüceyrədən xaric sitoliz zamanı da oksigenin fəal
birləşmələrindən istifadə edirlər. Faqositarlann digər bakteriosid mexanizmi
NO-nun sintezi ilə əlaqədar olmaqla, bu maddə mikroorqanizmlər və şiş
hüceyrələri üçün toksiki xassəyə malikdir. NO-L-arginin NO-sintaza
fermenti ilə oksidləşməsindən əmələ gəlir:
L-arginin+02 NO-sintaza L-sitrulin+NO
“+
*
NO-sintaza fermentinin iki forması vardır. Birinci forma + fəallaşmış-
normal faqositarlarda, ikinci isə sitokinlərin, əsasən isə interferon və ŞHF-
ilə induksiyadan sonra əmələ gəlir. NO-nun sintezinə ləngidici təsir göstərən
başlıca amil Tn2 hüceyrələrinin İL-4, 10 və 13 sitokinləri hesab olunur. Bu
308