Elmi-kütləvi nəşr
Yüklə 3,27 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Şəkil 19. Yarpaq hüceyrəsində fotosintezin gedişi
- CO 2 Н 2 О C
162 şəklində adlandırılması, latınca quench- söndürmək sözündən götürülməsi ilə əlaqədardır). P 680 molekulu iki elektron itirərək oksidləşir, prosesin bununla bitməməsi üçün o, bu iki elektronu hər hansı bir mənbədən olursa-olsun alaraq reduksiya olunmalıdır. Belə mənbə sudur: o, Н 2 О → 2 eˉ + 2Н + + 1 / 2 O 2 sxemi üzrə parçalanaraq alınan iki elektronu oksidləşmiş P 680 piqmentinə verir. Suyun işıqdan asılı bu cür parçalanması fotoliz adlanır. Şəkil 19. Yarpaq hüceyrəsində fotosintezin gedişi Fotolizi həyata keçirən fermentlər tilakoid membranının daxili hissəsində yerləşdiyindən bütün hidrogen ionları tilakoid zolaqlarında toplanırlar. Fotoliz fermentlərinin əsas kofaktorlarından biri manqan (Mn) atomlarıdır {147,149}. 163 Fotosistemin reaksiya mərkəzindən iki elektronun akseptora, yəni yüksək energetik səviyyəyə keçidi – bu “dağa çıxmaq” kimi bir şeydir. Sonra II tip fotosistem işə düşür. Alınan bu iki elektron mərhələ ilə Q akseptorundan I fotosistemə “düşür”. Bu “düşmə” mitoxondriyada olduğu kimi elektron-transport zənciri ilə baş verir. Onun tərkibinə sitoxromlar, zülallar, dəmir, kükürd və mis tərkibli zülallar və başqa komponentlər daxildir. Elektronların yüksək enerjili səviyyədən aşağı enerjili səviyyəyə düşməsi ATF- nin ADF və qeyri-üzvi fosfatdan sintezi ilə tam əlaqəli baş verir. Nəticədə işıq enerjisi xərclənmir və əksinə, metabolizm proseslərində istifadə oluna bilən ATF-nin fosfat rabitələrində ehtiyat kimi toplanır. Fotosintez gedişində ATF-nin əmələ gəlməsi fotofosforilləşmə adlanır. Bu qeyd olunan proseslə bərabər, işığın udulması I tip fotosistemdə də baş verir {143,145}. Burada da onun enerjisi (P 700 ) piqmentinin reaksiya mərkəzindən iki elektron alınaraq akseptora – dəmir tərkibli zülala ötürülməsi ilə xarakterizə olunur. Bu akseptordan aralıq ötürücü vasitəsi ilə (bu da dəmir tərkibli zülaldır) hər iki elektron NАDF + -ə gedir və nəticədə hidrogen ionlarını qəbul edərək (fotoliz nəticəsində əmələ gələn və tilakoidlərdə saxlanılan sudan) NАDFН-ə çevrilir. O ki qaldı, reaksiya prosesinin əvvəlində oksidləşmiş P 700 mərkəzi, o, iki (“enmiş”) elektronu II fotosistemdən alaraq bu sistemi ilkin vəziyyətə qaytarır. I və II fotosistemlərin fotoaktivləşməsi reaksiyasının ümumi tənliyi belədir: Н 2 О + NАDF + ADF + F → ATF 1 / 2 O 2 + NADFH + H Bu zaman elektronlar selinin ümumi energetik çıxımı 2 elektrona 1 molekul ATF və 1 molekul NADFH təşkil edir. Bu maddələrin sintezini təşkil edən enerji ilə işıq enerjisinin 164 müqayisəli həlli göstərdi ki, fotosintez prosesi zamanı udulan işıq enerjisinin təxminən 1/3 -i istifadə olunur. Bəzi fotosintez bakteriyalarında I tip fotosistem asılı olmadan (sərbəst) işləyir. Bu halda elektronlar seli reaksiya mərkəzindən akseptora və dolayı yolla geriyə reaksiya mərkəzinə dövrəvi hərəkət edir. Bu zaman suyun fotolizi, oksigenin çıxması və NADFH-in əmələ gəlməsi baş vermir, amma ATF sintez olunur. Bu cür işıq reaksiyası mexanizmi hüceyrələri artıq miqdarda NADFH daşıyan ali bitkilərdə də yer ala bilər. Qaranlıq reaksiyaları (sintez mərhələsi) СО 2 -nin (həmçinin nitrat və sulfatın) reduksiyası yolu ilə üzvi maddələrin sintezi də xloroplastlarda baş verir. Tilakoid membranlarında işıq reaksiyaları ilə əldə edilən ATF və NADFH, elektronlar və enerji mənbəyi kimi iştirak etməklə sintez reaksiyalarına xidmət edirlər. СО 2 -nin reduksiyası elektronların СО 2 -yə keçməsi deməkdir. Bu keçid zamanı C – O rabitələrindən bəzisi C – H, C – C və O – H rabitələri ilə əvəz olunur. Proses bir neçə mərhələdən (15-dən çox) keçərək tsikl əmələ gətirir. Bu tsikl 1953-cü ildə kimyaçı M.Kalvin və əməkdaşları tərəfindən kəşf olundu {17,146,148}. Onlar öz tədqiqatlarında karbonun adi (stabil) izotopu əvəzinə onun radioaktiv izotopunu istifadə etməklə öyrəndikləri reaksiyaların gedişində karbonun keçdiyi yolları izləyə bildilər. 1961-ci ildə Kalvin bu işinə görə kimya elmi üzrə Nobel mükafatına layiq görüldü. Kalvin tsiklində karbon atomlarının molekullarda sayı üçdən yeddiyədək olan birləşmələr iştirak edirdi. Tsiklin bütün komponentləri, birindən başqa, OH-qruplarının biri və ya ikisi fosfat qrupu (–ОРО 3 Н ) ilə əvəz olunmuş şəkərfosfatlar, yəni şəkərlər idi. Müstəsna təşkil edən şəkər turşusunun fosfatı sayılan 3-fosfoqliserin turşusudur (FQT; 165 3-fosfoqliserat). O fosforilləşmiş üçkarbonlu şəkərə (qliserofosfat) uyğundur, lakin ondan o cəhətlə fərqlənir ki, karboksil qrupuna O=C–O malikdir, yəni onun karbon atomlarından biri üç rabitə vasitəsi ilə iki oksigen atomları ilə birləşmişdir. Tsiklin şərhinin beş karbon atomundan təşkil olunmuş ribulozomonofosfatdan başlamaq daha münasib olardı. İşıq mərhələsində əmələ gələn ATF ribulozomonofosfatla reaksiyaya girərək onu ribulozodifosfata çevirir. İkinci fosfat qrupu özündə ATF molekulundan ehtiyatda olan enerjinin bir hissəsindən ribulozodifosfata əlavə olaraq verir. Buna görə də digər birləşmələrlə reaksiyaya girmək və yeni rabitələr yaratmaq ribulozodifosfatda güclüdür. Məhz bu C 5 -şəkəri CO 2 ilə birləşərək altıkarbonlu birləşmə əmələ gətirir. Axırıncı çox dayanıqsız olub suyun təsirindən iki fraqmentə - iki molekul FQT-yə parçalanır. Əgər yalnız karbon atomlarının sayının şəkər molekullarında dəyişməsini nəzərə alsaq, onda CO 2 fiksasiyasının (assimilyasiyasının) baş verdiyi tsiklin əsas mərhələsini belə təsəvvür etmək olar: CO 2 Н 2 О C 5 C 6 C 3 + C 3 CO 2 -nin fiksasiyasını katalizə edən ferment (spesifik karboksilaza) həddən artıq çox miqdarda (onlarda iştirak edən zülalların 16%-dən çox) xloroplastlarda iştirak edir; çoxlu miqdar yaşıl bitki kütləsini nəzərə alsaq, o, ehtimal ki, ən çox biosferada yayılan zülaldır. Sonrakı mərhələ ondan ibarətdir ki, karboksilləşmə reaksiyasında əmələ gələn iki molekul FQT-dən hər biri bir molekul NADFH-ın hesabına üçkarbonlu şəkərfosfata (triozofosfat) reduksiya olunurlar. Yüklə 3,27 Mb. Dostları ilə paylaş:
|