Kadmium által indukált élettani változások kukoricában pál magda

1. Bevezetés

A nehézfémek, mint például a kadmium főleg emberi tevékenység során kerülnek a környezetbe. A talaj nehézfém terhelése egyre nagyobb problémát jelent napjainkban. A problémát tovább fokozza, hogy a növényekben felhalmozódó nehézfém közvetlenül vagy közvetve az emberi szervezetbe jut. A kukorica a világ legfontosabb kultúrnövényei között, a búza és a rizs után a harmadik helyet foglalja el, ezért nem érdektelen milyen változásokat okoz az egyik legtoxikusabb nehézfém, a kadmium kukoricanövényekben. A kadmium számos élettani változást okoz, mint például a növekedésgátlás, a víz- és ionháztartás megváltozása, fotoszintézis gátlás, enzim aktivitásváltozások és szabadgyök képzés.

Nehézfémek hatásait különböző növényfajokban, számos szerző vizsgálta már. Általánosságban megállapítható, hogy a kapott eredmények eltérőek lehetnek az alkalmazott fémion, annak koncentrációja, a kezelés időtartamának, valamint a kezelt növény faj, annak kora a kezelés időpontjában, illetve a vizsgált szerv függvényében. Tekintve, hogy az irodalomban alkalmazott kadmiumkoncentrációk meghaladják a természetes körülmények között előforduló kadmiumkoncentrációt, a laboratóriumi körülmények között kiváltott akut tünetek eltérhetnek a hosszabb ideig tartó és alacsonyabb koncentrációjú kadmium által előidézett krónikus tünetektől. Tovább nehezíti az eredmények értékelését, hogy számos tünet nem specifikusan a nehézfémstresszre adott válaszreakció. Kevés irodalmi adat áll rendelkezésre az 1 M, vagy annál alacsonyabb, alkalmazott kadmiumkoncentrációkkal kapcsolatban, de úgy tűnik nincs jelentős minőségi különbség az alacsony és magas kadmiumkoncentrációk által kiváltott válaszreakciók között. Mindent összevetve a kadmiumstresszre adott válasz egy komplex jelenség, mely gyors fiziológiai, és lassabb morfológiai folyamatokból tevődik össze.

Kukoricában kadmiumstressz során rövid idő elteltével a fitokelatinok nagy mennyiségben jelennek meg, így a nehézfémstressz hasznos, korai figyelmeztető jelei. A kadmium általában főleg a kukorica gyökerében halmozódik fel, tehát a kadmium megkötése és detoxifikációja a gyökérben lokalizálódik. Lehetséges, hogy az első védelmi vonalban a fitokelatinok és kompartmentalizációjuk szerepelnek. A második védelmi vonalat egyéb rendszerek biztosítják, mint a gyökér kizárási és immobilizáció mechanizmusai, a stresszfehérjék, az antioxidáns enzimek, és a szalicilsav.

Elméleti és gyakorlati szempontból egyaránt nagy jelentőséggel bír azon vegyületek vizsgálata, melyek a növények stressztűrését fokozni képesek. A szalicilsavról eleinte biotikus stresszhatások kapcsán mutatták ki, hogy képes a növények ellenállását növelni. A szalicilsav hatásmechanizmusát vizsgálva megállapították, hogy a kataláz enzimhez kötődik, és ennek során gátolja annak aktivitását. Feltételezhető, hogy a katalázgátlás miatt megnövekedett mennyiségű hidrogénperoxid, mint jelátvivő közvetíti a szalicilsav hatását, és indítja be az akklimatizáció folyamatát, mely a növény nagyobb stressztűrését eredményezi. Valószínű azonban, hogy a szalicilsav számos ponton hatással van az anyagcserére, és nincs egy kitüntetett hatóhelye. Újabban egyre több abiotikus stresszválaszban is bizonyították a szalicilsav szerepét.

Munkánk első részében a kadmiumkezelés indukálta oxidatív stresszt és annak toxikus tüneteit vizsgáltuk különböző stresszmarkereken keresztül a kukoricanövénykék levelében és gyökerében. Ezek után arra kerestük a választ, hogy az alkalmazott körülmények között a levélben és a gyökérben tapasztalt eltérő kadmiumérzékenység milyen aktiválódott védekező mechanizmusok eredménye, ennek keretében különleges figyelmet fordítottunk a szalicilsav és más fenolos vegyületek vizsgálatára.

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS

2.1. A kadmium felvétele és megoszlása a növényben

A kadmium a környezetbe legnagyobb mennyiségben a szennyvíziszapok és hulladékok kihelyezésével kerül, emellett erőművek, fémfeldolgozó és cement üzemek, festékipar melléktermékeként, gumiabroncskopás során, kipufogógázokból, nyers foszfátalapanyagú műtrágyákból jut a talajba, illetve levegőbe. Wagner (1993) megállapítása szerint, a nem szennyezett talajokban a kadmium koncentrációja 0,04 − 0,32 M tartományba esik. A mérsékelten szennyezett talajokban 0,32 − 1 M kadmiumkoncentráció található. Azokban a talajokban, ahol a kadmium koncentrációja meghaladja a 35 M-t, csak a kadmiumot toleráló, illetve hiperakkumuláló fajok élnek meg, például a Thlaspi caerulescens (Brown és mtsai, 1994).

A nehézfémek felhalmozódása a talajban veszélyes lehet minden élő szervezet számára. Kimutatták, hogy a magas kadmiumkoncentrációk karcinogén, mutagén és teratogén hatást fejtenek ki számos állatfajban (Das és mtsai, 1997). A növényekben a kadmium az egyik legkönnyebben felvehető és gyorsan transzlokálódó nehézfém, ezzel magyarázható a viszonylag alacsony koncentráció ellenére fellépő erős toxicitása (Seregin és Ivanov, 1998).

A magasabbrendű növények kadmium felvételének mértékét a talaj kadmium koncentrációja és biológiai hozzáférhetősége határozza meg. Ez utóbbit szerves anyagok, gyökér exudátum, mikorrhiza jelenléte, a talaj pH és redoxpotenciál értéke, a hőmérséklet és más elemek koncentrációja befolyásolja. A kadmium ion felvétele, Ca²⁺, Fe²⁺, Zn²⁺ transzportereken/csatornákon keresztül történik (Clemens, 2006). A kadmium döntően a gyökérben akkumulálódik, kukoricában a gyökér endodermis, periciklus és központi parenchima sejteiben (Wójcik és Tukiendorf, 2005). A kéregszöveten keresztül szimplasztikus úton a gyökérsztélébe, majd a xylemen át a hajtásba jut, de a floémben is transzportálódik (Tudoreanu és Phillips, 2004). Beltenyésztett kukoricavonalakat vizsgálva, két csoportot különítettek el (Florijn és van Beusichem, 1993). Az első csoportba azok tartoznak, melyek hajtásában alacsony, míg gyökerében magas a kadmiumkoncentráció („shoot Cd excluder”), a második csoportba pedig azok, melyek hasonló hajtás és gyökér kadmiumkoncentrációt mutattak („non-shoot Cd exluder”). Megállapították továbbá, hogy a hajtás kadmiumtartalmában észlelt genotípusos különbségek sokkal inkább az eltérő belső megoszlásból, mint Cd felvételből adódnak. Bizonyos kritikus gyökér kadmiumkoncentráció felett, ez az érték specifikus adott beltenyésztett vonalakra, a gyökér kadmium visszatartó képessége megszűnik (Florijn és van Beusichem, 1993). A kadmium felhalmozódás mértéke függ továbbá a kezelt növény korától, kukorica levelekben 200 M Cd kezelés során, a kadmiumtartalom a levél szegmens korával együtt nőtt (Drazkiewicz és mtsai, 2003).