~ 171 ~
qametlə mayalandıqda əmələ gələn ziqotun xromosom dəsti 2n-1 olur və
belə orqanizm monosomik adlanır. Lkin 2n+2 (2n+1+1) xromosom
kompleksi daşıyan tetrasomik, 2n+3 xromosom dəstinə malik orqanizmə
pentasomik deyilir və s.
Xromosom kompleksi 2n-2 olan orqanizm nullisomik adalnır.
Drozofil milçəyində IV homoloji xromosomlardan biri çatışmadıqda
monosomik (2n-1) orqanizm meydana çıxır. Bu xromosomun (IV)
çatışmaması nəticəsində əmələ gələn monosomik milçək xırda olur, onun
nəsilvermə qabiliyyəti aşağı enir, bəzi morfoloji əlamətlərində -
qanadlarında, qılçıqlarında, gözlərində dəyişkənlik baş verir. IV xromosom
üzrə trisomik milçəklərdə də bəzi əlamətlər dəyişkənliyə uğrayır.
Drozofilin IV cüt xromosomlarından ən kiçiyi IV xromosomdur. Əgər
monosomiya iri II, III homoloji xromosomlarda baş versə, letallıq
meydana gəlir və milçəklər məhv olur. Deməli, homoloji xromosomların
hər birinin orqanizm üçün müxtəlif dərəcədə əhəmiyyəti vardır.
A.Bleksli və D.Bellingin dəlibəng bitkisi üzərində apardıqları
təcrübələrdə alınan aneuploidiyada dəyişkənliklər daha aydın nəzərə
çarpır. Dəlibəng bitkisində diploid xromosom sayı 2n=24-dür. Bu bitkidə
haploid xromosom yığımının hər birinə (12) bir xromosom əlavə
olunduqda alınmış trisomik bitkinin qozalarında müxtəlif dərəcədə
dəyişkənlik baş verir. Dəlibəng bitkisində normal 24 xromosomu 1-24
qədər nömrələyirlər.
Dəlibəngdə 12 tipdə ilk trisomiklər müşahidə edilmişdir. Bu
trisomiklərdə bir-birindən fərqli qozalar əmələ gəlmişdir.
Bu bitkinin trisomiklərində və tetrasomiklərində döllülük xeyli aşağı
enmişdir.
Monosomiklərdə (2n-1) həyatilik və döllülük trisomiklərinə nisbətən
daha kəskin şəkildə özünü göstərmişdir. Aneuploidiyada xromosomların
artıb azalması mexanizmi aydılaşdırılmışdır. Biz bilirik ki, trisomik
orqanizmlərdə bir xromosom artıq olur, yəni 24 xromosoma 1 xromosom
əlavə olunur. Əlavə 1 xromosom 12 cütdən hər hansı biri ilə konyuqasiya
etməlidir.
Aneuploidiyada misal üçün götürdüyümüz trisomiklərdə meyozun
profaza mərhələsində əlavə xromosom başqa iki homoloji xromosomlarla
konyuqasiya edərkən trivalent əmələ gətirir. Bir anafazada hər trivalentin
xromosomlarından ikinci qütblərdən birinə, biri isə digərinə keşmiş olur.
Buna görə də istər spermatogenezdə və istərsə də ovogenezdə həm 12,
həm də 13 xromosomlu qametlər meydana gəlir. Lakin əmələ gələn
yumurtahüceyrələrindəki əlavə bir xromosom onun həyatiliyinə bir o qədər
~ 172 ~
də mənfi təsir göstərmir. 13 xromosomlu rüşeym kisəsi 12 xromosomunda
olduğu kimi normal fəaliyyət göstərir. Mikrosporlarda isə məsələ başqa
cür olur: bu cür əlavə xromosom olan tozcuqların həyatiliyi çox aşağı
düşür. Aneuploid tozcuq dişiciyinin ağızcığında cücərmir, cücərsə də
tozcuq borucuğu ya yavaş böyüyür və yaxud da heç böyümür. Dəlibəng
bitkisində trisomiya 12 tip olur. lakin trisomiklərin hamısı eyni effekt
vermir. İri xromosomlar olan bitkilərdə məsələn 1 2 3 4 5 6 – da tozcuqlar
heç cücərmir 19 20 21 22 23 24-də tozcuqlar cücərirsə də bu proses yavaş
gedir.
Aneuploidiyada xromosomların trisomiya (2p+1), monosomiya (2p-
1) variantları və bunların müxtəlif hallarında artıb-azalması öyrənildikdə
genomda olan hər bir xromosomun fərdi xüsusiyyətlərə malik olduqları
daha aydın sübut edilmişdir. Ümumiyyətlə, əsas xromosom kompleksinin
təkamülünü öyrənməkdə aneuploidiya hadisəsinin müəyyən əhəmiyyəti
vardır.
Heyvanlarda poliploidiya
Biz poliploidiya hadisəsindən, onun formalarından, əmələ gəlməsinin
mexanizmindən danışarkən ancaq bitkilər aləmindən misallar gətirmişdik,
çünki doğrudanda poliploidiya ən çox bitkilər aləmində yayılmış hadisədir.
Lakin poliploidiya hadisəsinə heyvanlar aləmində də rast gəlmək olar.
Ümumiyyətlə cinsiyyətli çoxalan heyvanlarda poliploidiya hadisəsi
çətinləşir. Cinsiyyətli çoxalan heteroqamet orqanizmlərdə xromosomların
iki dəfə artması prosesi pozulur. Meyozda cinsiyyət xromosomları
ayrıldıqda ancaq özləri ilə konyuqasiya olunur ki, bu da cinsiyyət
xromosomlarının balansını pozur və sterillik meydana gəlir. Yalnız
cinsiyyətli çoxalma paratenogenoz çoxalma ilə növbələşən heyvanlarda və
hermofredit heyvanlarda poliploidiya hadisəsinə daha çox rast gələ bilərik.
İlk dəfə S.Muldal soxulcanlar ailəsində (Lumbricidae) müxtəlif əsas
saylı 11, 16, 17, 18, 19 xromosoma malik poliploidlər müşahidə etmişdir.
Bunların hamısı partenogenez yolla çoxalır. Poliploidiya həşaratlarda və
amfibilərdə də məlum olmuşdur. Hazırda tut ipəkqurdunda, tritonlarda,
aksolotlarda, hətta məməlilərdən siçanlarda, kroliklərdə müşahidə
edilmişdir.
Məməlilərədən məs., siçanlarda və adadovşanlarında yüksək və aşağı
temperaturun təsiri ilə diploid (2n) xromosoma malik yumurta hüceyrələri
əmələ gəlir. Bu cür yumurtalar (2n) spermatozoid (n) ilə mayalandıqda
triploid (3n) nəsil meydana gəlir. Lakin yalnız bu mexanizmlə triploidlər
~ 173 ~
əmələ gəlmir. Bəzən poliandriya, yəni haploid yumurtahüceyrəsi 2
spermatozoidlə mayalandıqda da, yəni poliandriya yolu ilə triploidlər
meydana çıxa bilərlər. Belə də polikiniya ilə də, yəni 2 haploid xromosom
kompleksi olan yumurtahüceyrəsi ilə spermatozoidin mayalanması
nəticəsində də poliploidiya meydana gələ bilər.
Son vaxtlara qədər heyvanlarda allopoliploidlər alınması qeyri-
mümkün hesab edilirdi. Lakin B. L. Astaurov əməkdaşları ilə birlikdə süni
olaraq ipəkqurdunun
Bombyxmori ilə V.mandarina-nın növarası
hibridlərindən ilk dəfə allopoliploid yaratmışdır. Hər iki növdə n=28
xromosoma malikdir.
Allopoliploid sintez edildikdə süni partenogenezdən istifadə
edilmişdir. İlk növbədə B.mori-nin 4 n və 6 n partenogenetik
avtopoliploidləri alınmışdır. Bütün belə fərdlər dişi cinsiyyətli və nəsil
vermək qabiliyyətinə malik olmuşlar. Sonra 4n xromosomlu B.mori dişilər
digər növün B.mondarina –nın (2n) erkəkləri ilə çarpazlaşdırılmışdır. Belə
çarpazlaşmadan alınan allotriploid dişilər 2n B.mori+1n B.mandarina
xromosomlarına malik olmuşlar. Belə dişilər ali şəraitdə steril olub,
partenogenetik yolla çoxalır. Bu zaman partenogenetik olaraq
alloheksaploid dişilər 4n B.mori+2n B.mandarina meydana çıxır. Həmin
dişilər B.mandarina-nın diploid erkəkləri ilə çarpazlaşdırıldıqda nəsildə hər
iki növün ikiləşmiş xromosomuna 2n B.mori+2n B.mandarina malik
cinsiyyətlər seçilir. Belə fərdlər allotetraploidlər adlanır.
Əgər hibrid, 1n B.mori+1n B.mandarina dölsüz olursa, lakin
allotetraploidlər döllü olur, öz daxilində çoxaldıqda döllü nəsil verir. Bu
formaların nəsilvermə qabiliyyəti yüksək olmasa da, lakin onlardan bir
neçə nəsillər alınmışdır. Allotetraploi ipəkqurdlarının nəsil vermə
qabiliyyətinin aşağı olması meyozda polivalentlərin əmələ gəlməsi və
bununla da aneuploidli həyat qabiliyyəti olmayan fərdlərin yaranması ilə
izah olunur. Allotetraploidlərdə polivalentlərin əmələ gəlməsi hər iki
növün xromosomlarının yüksək homoloqluğu ilə aydınlaşır.
Poliploidiya heyvanlar aləminin bəzi toxumalarının somatik
hüceyrələrində geniş yayılmışdır.
Poliploidiyaya bitkilərə nisbətən heyvanlar aləmində az rast gəlinirsə
də, lakin heyvanların, ayrı-ayrı toxumalarının somatik hüceyrələrində
xromosom saylarının artdığı, yəni poliploidiya baş verdiyi müşahidə
olunmuşdu. Hətta poliploidiya tək hüceyrəlilərdə də görünmüşdür. Məs.,
infuzorun mikronukleusu avtopoliploid olub, yüzlərcə genomdan ibarətdir.
Dostları ilə paylaş: |