~ 167 ~
xromosomlar normal qayda üzrə konyuqasiya edərək bivalentlər əmələ
gətirir. Poliplodlərdə isə homoloji xromosomlar arasında çox müxtəlif
kombinasiyalarda konyuqasiya gedir.
Poliploidlərdə çox zaman bivalentlər əvəzinə polivalentlər müşahidə
olunur. Bunun üçün xromosomda ən azı iki xiazm getməlidir. Bu isə uzun
xromosomlarda baş verir. Poliploidlərdə qametogenezi misallarla izah
edək. Adətən bir cüt homoloji xromosoma görə heteroziqot orqanizm – Aa,
qametogenezdə
bərabər
miqdarda
qamet
hazırlayır
AA:aa.
Avtoytetraploiddə bu genlərə görə heteroziqot AAaa orqanizm normal
şəraitdə 2Aa:2Aa tipində qamet hazırlayır. Lakin reduksiya prosesində bu
xromosomların qütblərə çəkilmələri aşağıdakı qaydada baş verir: ya hər
qütbə bərabər sayda hər homoloji xromosomdan biri çəkilir və ya bir qütbə
üç xromosom, o birinə bir xromosom çəkilir. Yaxud da bir qütbə dörd, o
birinə heç xromosom düşmür. Ümumiyyətlə həmin allellərə (A və a) görə
qametlərə aşağıdakı qaydada xromosomlar düşür: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4.
Dəlibəng bitkisinin tikanlı (A) və tikansız (a) qozaları olan tetraploidlərini
(AAaa) çarpazlaşdırmışlar. Belə tetraploidlər üç tip qamet hazırlayır:
1. AA : 4 Aa: 1 aa. İkinci nəsildə monohibrid çarpazlaşmada olduğu kimi
3:1 deyil, 35:1 nisbətində tikanlı (35) və tikansız (1) qozaları olan bitkilər
meydana gəlmişdir. Bu nəticələri tərtib olunmuş aşağıdakı cədvəldə aydın
görmək olar
Cədvəl 10
Avtotetraploidlərdə F
2
-də əlamətlərin parçalanması
♂
♀
1 AA
4 Aa
1 aa
1 AA
1 AAAA
4 AAAa
4 AAaa
4 Aa
4 AAAa
16 AAaa
4 Aaaa
1 aa
1 AAaa
4 Aaaa
1 aaaa
Cədvəldə göstərilən kombinasiyalarda A alleli olan orqanizmlərin
qozaları (35) tikanlı, yalnız bir kombinasiya (aaaa) tikansız olmuşdur.
Başqa sözlə desək A alleli olan kombinasiyalar (1 AAAA+8 AAAa+18
AAaa+8 Aaaa) və bir hissə aaaa, yəni A alleli olmayan kombinasiya
alınmışdır ki, bu da 35A:1a nisbətini vermişdir. Bu nəzəri hesablamanı
alınan faktiki rəqəmlərdə təsdiq edir. AAaaxAAaa çarpazlaşmasından
alınmış 3501 bitkidən 3383-ü tikanlı və 118-i tikansız qozalara malikdir.
Deməli tetraploidlərin çarpazlaşmasında fenotipcə 2, genotipcə 5 tip bitki
əldə edilmişdir.
Yuxarıdakı izahatlardan məlum oldu ki tetraploidlərin birinci və
ikinci nəsillərində parçalanma Mendelin təcrübələrinə uyğun gəlmir.
~ 168 ~
Başqa sözlə desək, Mendelin qametlərin saflığı hipotezi tetraplodlərə
tətbiq edilə bilmir. Homoziqotlarda qametlərə homoloji xromosomlar bir-
bir deyil iki-iki (AA və ya aa) və heteroziqotlarda isə Aa düşə bilir.
Ümumiyyətlə, poliploidiyada dölsüz kombinasiyaların meydana
gəlməsi də meyozda baş verən dəyişilmələrlə izah edilə bilər. 14
xromosomlu diploid AA meyozda 7 cüt (bivalent) əmələ gətirir. Bu
xromosomları a
1
—a
1
, a
2
—a
2
, a
3
—a
3
... a
7
—a
7
kimi göstərmək olar.
Tetraploid AAAA meyoz prosesində 4 xromosomdan ibarət 7 qrup
kvadrivalent əmələ gətirir. Bu kvadrivalentlərin hər biri müxtəlif şəkildə
xromosomun konyuqasiyası ilə meydana gəlir.
28 xromosomlu tetraploid normal halda 14 xromosomlu qametlər
hazırlamalıdır. Lakin bəzən 13, 15 xromosomlu qametlər meydana gəlir.
Bu cür əsas normadan kənarlanan qametlər ya məhv olur, və ya funksiyaca
zəif olur. Avtotetraploidlərin dölsüzlüyünün əsas səbəbi də bundan
ibarətdir. Qeyd etməliyik ki, erkək qametlərdə dişilərə nisbətən daha artıq
sterillik müşahidə olunur. 27 və ya 29 xromosomlu bitkilər 28
xromosomlu bitkilərə nisbətən daha zəif inkişaf edir və az döllü olur. Bu
onu göstərir xromosomlar balanslaşmayanda meyoz normal getmir. Elə
ona görə də 14 xromosomlu çovdar bitkisi ilə 28 xromosomlu tetraploid
çovdarı yaxın əkdikdə məhsul azalır. Çünki 14 xromosomlu çovdarın 7
xromosomlu qametləri ilə 28 xromosomlu çovdarın 14 xromosomlu
qametləri mayalandıqda əmələ gələn 21 xromosomlu (balanslaşmamış)
fərdlər inkişafın müəyyən mərhələsində məhv olur.
Avtotriploidlər. Avtotriploidlər də avtotetraploidlər kimi diploidlərə
nisbətən güclü inkişaf edir. Məs., triploid ağcaqovaq bitkisi (19x3=57) adi
diploid qovağa nisbətən güclü inkişaf edir. Lakin süni surətdə alınan
tetraploidlər öz güclü inkişafı ilə triploidlərdən fərqlənirlər. Alma
bitkisində (17x3=51) meyvələr adi diploid xromosomlu almaya (17x2=34)
nisbətən yaxşı saxlanılır və meyvələrində C vitamini çox olur. Diploid
meyvə tuta (14x2=28) görə triploid (14x3=42) tut sortlarının çoxu daha
məhsuldar və meyvələrində saxaroza, fruktoza, vitamin C daha çox olur.
Lakin avtotriploidlərdə meyozun pozulması ilə əlaqədar dölsüzlük
meydana gəldiyindən praktikada dənli bitkilərdə geniş istifadə edilə bilmir.
Onların vegetativ yolla artılan bitkilərdə böyük əhəmiyyəti vardır.
Allopoliploidiya. Müxtəlif dəstələrin, cinslərin və ya növlərin
fərdlərinin çarpazlaşması sayəsində alınmış hibriddə xromosom dəstinin
dəfələrlə artmasına allopoliploidiya və ya sadəcə olaraq alloplond deyilir.
M.S.Navaşin çarpazlaşdırılan növlərin hər ikisinin xromosom kompleksinə
- genomuna malik hibridləri amfidiploid adlandırmışdır. Məs., növlərdən
Dostları ilə paylaş: |