48
yanaşı oksifil maddə meydana çıxır. İnkişafın bu mərhələsi osteoid mərhələ adlanır. Həmin mərhələdə
əsas maddədə osseomukoid birləşmələr hasil olur və onlar fibrilləri bir-birinə rəbt etməyə başlayır. Ara
maddədə kollagen liflər və osseomukoid maddə artdıqca, onlar osteoblastları hər tərəfdən əhatə edir.
Daha sonra bu hüceyrələr bölünmək qabiliyyətini itirərək osteositlərə çevrilir. Bunlarla yanaşı osteoid
məntəqələr ətrafında mezenximdən yeni osteogen nahiyələr əmələ gəlir və mezenxim hüceyrələri
osteoblastlara diferensasiya edərək yuxarıdakı proses təkrar olunur.
Üçüncü mərhələdə hüceyrəarası maddə mineralizasiyaya uğrayır, yəni kirəcləşir. Kollagen liflər
şişərək homogenləşir, onlara və əsas maddəyə kalsium duzları çökür və kirəcləşmə prosesi baş verir. Bu
zaman osteoblastlar fosfataza fermenti ifraz edir; həmin ferment qanda olan qliserofosfatları şəkərə və
fosfor tuşusuna parçalayır. Sonuncu kalsium xloridlə reaksiyaya girərək hüceyrəarası maddənin əsas
mineral hissəsi kalsium fosfatı əmələ gətirir. Bunlar kalsium karbonatla birlikdə incə mineral kristallar
yaradır. Bu yolla rüşeymi inkişafın əvvəllərində meydana çıxan ilk sümük kobudlifli sümük
toxumasından ibarət olur. Buna ilk zar sümük deyilir. Həmin sümüyə xaricdən təmas edən mezenximdən
isə, lifli birləşdirici toxuma, daha doğrusu sümüküstlüyü əmələ gəlir.
İnkişafın daha sonrakı, dördüncü mərhələsində ilk zar sümük ikincili zar sümüklə (yaşlıların zar
sümüyü ilə) əvəz olunur. Bu sümük artıq lövhəli sümük toxumasından təşkil olunur.
Lövhəli sümük toxumasının meydana çıxması, bir tərəfdən kobudlifli sümük toxumasına qan
damarlarının ətraf mezenximlə birlikdə daxil olması ilə və digər tərəfdən sümük dağıdan hüceyrələrin
(osteoklastların) fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Sümük maddəsi dağıldıqda qan damarlarının ətrafındakı
mezenximdən əmələ gələn osteoblastların hesabına lövhəşəkilli yeni sümük maddəsi inkişaf edir.
Lövhələr qan damarlarını silindr kimi hər tərəfdən əhatə edərək bir-birinə geydirilmiş konsentrik sümük
lövhələrindən ibarət osteonları təşkil edir. Bundan sonra kobudlifli sümük toxuması əmələ gəlir və o,
lövhəli sümüklə əvəz olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, kobudlifli sümük toxumasının inkişafı zamanı
hüceyrəarası maddənin lifli strukturları əvvəlcə prekollagen, sonra isə kollagen liflər şəklində əmələ gəlir.
Bu proses çox tez gedir və fibrilyar strukturlar, adətən, nizamda düzülmür və pərakəndə yerləşir. Lövhəli
sümüyün inkişafı zamanı isə hüceyrəarası maddənin lifli strukturları birdən-birə kollagen liflər şəklində
meydana çıxır və prekollagen mərhələsi olmur. Kollagen liflər burada nizamla və sıx yerləşir. Sümüyü
örtən sümüküstlüyünün osteoblastları isə ümumi sümük lövhələrini yaradaraq sümüyün qalınlaşmasına
səbəb olur. Bu üsulla, adətən, kəllənin örtük sümükləri və bir sıra digər yastı sümüklər inkişaf edir.
Sümüyün qığırdaq əsasında inkişafı (Qeyri-düz osteogenez)
Sümüyün qığırdaq əsasında inkişafı (qığırdaq osteogenez) borulu sümüklər üçün çox xarakterdir. Bu
sümüklərin mayasını təşkil edən mezenximdən əvvəl müvəqqəti hialin qığırdaq yaranır. Gələcək
sümüklərin modelini əmələ gətirən bu qığırdaq sümüklərdə artıq iki epifiz və bir diafiz müəyyən edilir.
Sümüyün inkişafı ilk dəfə diafizin ortasında başlayır və bu proses qığırdaqüstlüyü ilə əlaqədardır. Diafizi
əhatə edən qığırdaqüstlüyünün daxili kambial qatında əvvəl tipik osteoblastlar meydana çıxır. Sonra
bunlar zar osteogenezdə olduğu kimi ilk kobudlifli sümük toxumasını əmələ gətirməyə başlayır. İlk
sümük halqa (silindr) kimi qığırdaq modelin diafizini əhatə edir. Beləliklə, ilk sümük qatı perixondral
üsulla əmələ gəlir. Osteogenezin bu mərhələsinə perixondral sümükləşmə (ossifikasiya) də deyilir. İlk
sümük qatı diafizin qığırdaq modelini qığırdaqüstlüyündən ayırır və nəticədə qığırdağın qidalanması
pozulur. Diafizin mərkəzi hissəsində qığırdaq distrofiyaya (qidalanmanın pozulması) uğrayır, onun
hüceyrələri şişkinləşir, nüvələri büzüşür və hüceyrəarası maddəsinə kalsium duzları çökməyə başlayır.
Beləliklə, qığırdaq kirəcləşməyə uğrayır və bu proses diafizin mərkəzindən onun epifizlərinə doğru
yayılır.
Diafizin ilk sümük qatını örtən qığırdaqüstlüyü tədricən sümüküstlüyünə çevrilir və bu andan
sümükləşmə prosesi periostal sümükləşmə adlanır. Periostun mezenximlə əhatə olunmuş qan damarları
ilk sümüyün dəliklərindən kirəcləşmiş qığırdağa keçir. Burada mezenxim hüceyrələri proteolitik
fermentlər ifraz edərək kirəcləşmiş qığırdağı əridir (xondroliz). Nəticədə diafiz qığırdağı dağılır və onun
yerində boşluq əmələ gəlir. Bununla yanaşı mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya etmiş osteoblastlar,
kirəcləşmiş qığırdaq nahiyəsində diafizin daxilində sümük maddəsi yaratmağa başlayır. Bu sümükləşmə
endoxondral, ya
enxondral sümükləşmə adlanır. Lakin meydana çıxan bu sümükdə hələ qığırdağın
hüceyrəarası maddəsinin qalığına təsadüf olunur. Quruluşca bu sümük toxuması lövhəli xarakterli olur.
49
Histoloji preparatda kəskin bazofilliyə malik olan qığırdaq qalıqları, oksifil boyanan sümük maddəsi
içərisində asanlıqla aşkar edilir. Daha sonra mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edən osteoklastlar
(sümük dağıdan hüceyrələr) endoxondral üsulla əmələ gələn sümük lövhələrini tədricən dağıdır və onun
yerində ilk sümük iliyi boşluğu meydana çıxır. Bu boşluğa keçən mezenxim toxuması orada olan qan
damarları ilə birlikdə gələcəkdə sümük iliyinə çevrilir.
Endoxondral osteogenezlə yanaşı periostal sümükləşmə də getdikcə güclənir. Lakin periostal
sümükləşmə perixondral sümükləşmədən fərqlənir. Belə ki, dağılan kobudlifli sümüyün əvəzinə bu üsulla
lövhəli sümük toxuması yaranır. Bu zaman periostun qan damarları ilk sümük qatı üzəri ilə boylama
istiqamətdə yayılır və onların ətrafında osteoblastlar silindrik lövhələr əmələ gətirir. Beləliklə, ilk
osteonlar meydana çıxır. Daha sonra sümüküstlüyü xarici ümumi sümük lövhələri yaratmağa başlayır və
tədricən periostal sümük endoxondral sümüklə birləşərək bütöv borulu sümüyü əmələ gətirir. Epifiz
nahiyəsində sümükləşmə prosesi əvvəlcə endoxondral üsulla gedir. Belə ki, burada qığırdaq əvvəl
kirəcləşməyə uğrayır və onun yerində sümükləşmə prosesi gedir. Lakin epifizin daxilində kobudlifli
sümük toxuması inkişaf edir. Beləliklə, epifizin daxilində osteonlar əmələ gəlmir.
Epifizlə diafiz arasında olan hialin qığırdaq qatı uzun müddət (18-20 yaşına qədər) dağılmır və buna
metaepifizar qığırdaq deyilir. Bu qığırdaq qatı hesabına gələcəkdə borulu sümüklərin uzununa
böyüməsi baş verir.
Sümükləşmə zamanı baş verən histokimyəvi dəyişikliklər aşağıdakılardan ibarətdir. Osteoblastlarda
çoxlu qələvi fosfataza fermenti vardır. Bu fermentlər üzvi fosfor birləşmələrini parçalayır və nəticədə
fosfor turşusu qalıqları hasil olur. Bunlar kalsium ionları ilə reaksiyaya girərək kalsium fosfat əmələ
gətirir. Sonuncu isə kiçik kristallar (sümük apatiti) şəklində hüceyrəarası maddəyə çökür. Sümüyün
qığırdaq modeli toxumasında çoxlu qlikogen olur. İlk sümükləşmə nöqtələrində qlikogen qığırdaq
hüceyrələrindən hüceyrəarası maddəyə keçir. Osteoblastların ifraz etdiyi fosforilaza fermenti qlikogenlə
fosfor ionları arasında reaksiyanı sürətləndirərək qlükozomonofosfatların yaranmasına səbəb olur. Bunlar
qələvi fosfotaza təsirindən kalsium ionları ilə birləşərək sümük apatitini əmələ gətirir. Bu işdə
qlikozaminoqlikanlar və xüsusilə xondroitin sulfat turşusu mühüm rol oynayır.
Sümükləşmə prosesi bir sıra faktorlardan asılıdır. Bu prosesdə normal qidalanmanın böyük
əhəmiyyəti vardır. Uşağın yeməyində kalsium ya fosfotların çatışmaması sümükləşməni zəiflədir və hətta
dayandıra bilər. Sümük maddəsinin əmələ gəlməsinə baxmayaraq, o, kirəcləşə bilmir və yumşaq halda
qalır. Nəticədə sümüklər əyilir və deformasiyaya uğrayır. Bu, uşaqlarda raxit xəstəliyi üçün çox
xarakterikdir. Raxit xəstəliyi bəzən yeməkdə kifayət qədər kalsium olduqda belə baş verə bilər. Bunun
səbəbi D vitamininin çatışmazlığıdır (avitominoz); bu zaman uşağın yeməklə qəbul etdiyi kalsium qana
sorula bilmir. C vitamininin çatışmazlığı zamanı kollagen liflərin əmələ gəlməsi zəifləyir. Osteoblastlarda
fosfataza fəallığı enir, nəticədə sümük maddəsi əmələ gəlmir və kirəcləşmə baş vermir. Sümükləşmə
prosesi endokrin vəzlərin fəaliyyətindən də asılıdır. Qalxanətrafı vəzilərin hormonu çox ifraz olunduqda
sümük dağıdan hüceyrələrin (osteoklastların) miqdarı artır, buna görə sümükdə rezorbsiya (sorulma) baş
verir, əvəzində isə lifli toxuma meydana çıxır.
Sümük toxumasının regenerasiyası
Sümük toxuması yaxşı regenerasiya qabiliyyətinə malikdir. Sümük sındıqda, adətən,
sümüküstlüyünün də tamlığı pozulur və nəticədə orada olan hüceyrə elementləri baş verən qıcıqlanmalara
qarşı reaksiya verir; onlar törəyib artaraq zədə yerinə doğru yerlərini dəyişir və sınan sümük uclarını bir-
biri ilə birləşdirir. Bununla yanaşı sümüküstlüyündə çoxlu qan damarları və onları əhatə edən
osteoblastlar meydana çıxır. Həmin hüceyrələr sümük lövhələri yaratmağa başlayır və getdikcə bunların
miqdarı artır. Nəhayət, həftə yarım və ya iki həftə müddətində, sınıq yeri hər tərəfdən yeni sümük
toxuması ilə əhatə olunur və bu toxuma sümük ucları arasına keçərək onları bir-birinə bərk bitişdirir. Yeni
sümük nahiyəsi nisbətən qalın olur və sümük döyənəyi adlanır. Döyənək nahiyəsində əvvəlcə osteonlar
olmur, sonra tədricən sümüyün formalaşması ilə əlaqədar olaraq osteonlar yarana bilər. Sümüyün
regenerasiyasında endost da iştirak edir.
Sümüyün ektopik inkişafı
Sümüyün ektopik (yunanca ek – “kənar, xaric” və topos – “yer”) inkişafı skeletdən kənarda,
orqanizmin sümük üçün qeyri-adi yerlərində, məs.: böyüklərdə qalxanabənzər vəzidə, iri damarların