40
Piy toxuması paycıqlı quruluşa malikdir. Paycıqlar müxtəlif formada və ölçüdə olub, kövşək
birləşdirici toxuma qatı ilə bir-birindən ayrılır. Paycıqların daxilində piy hüceyrələri bir-birinə çox sıx
yerləşir və buna görə öz formasını dəyişərək çoxbucaqlı şəkil alır. Piy hüceyrələri arasında birləşdirici
toxumanın digər növ hüceyrələrinə də təsadüf olunur. Bunlara fibroblastlar, limfositlər, tosqun hüceyrələr
və s. aiddir. Bu hüceyrələr də sıxılaraq şəkillərini dəyişir. Paycıqların daxilində nazik kollagen, elastik və
retikulyar liflərə rast gəlmək olur. Retikulyar liflər piy hüceyrələri ilə daha sıx rabitədə olur və qan
kapilyarları ilə birlikdə onlar piy hüceyrələrini səbət kimi əhatə edir. Limfa kapilyarlarına isə paycıqlar
arasında təsadüf olunur. Belə quruluşa malik olan piy toxuması, adətən, ağ piy toxuması adlanır. İnsanda
bu toxuma dəri altında, xüsusilə kürək sümükləri arasında və onların altında, qarnın ön divarının
aşağısında, sağrı və bud nahiyələrində, habelə piylikdə, müsariqədə və periton arxasında toplanır.
Piy toxumasının digər növü tünd, ya boz (qonur) piy toxuması adlanır. Belə toxuma yenidoğulmuş
uşaqlarda, habelə gəmiricilərdə və s. olur. Uşaqlarda, adətən o boyun nahiyəsində, kürəkdə, döş arxasında
və s. yerlərdə təsadüf olunur. Burada piy hüceyrələri nisbətən kiçik olur, sıx qan kapilyarları toru ilə əhatə
olunur. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında piy bütöv damla şəklində deyil, çox miqdarda ayrı-ayrı hissələr
(əlavələr) kimi olur. Burada mitoxondrilər xeyli çoxdur. Piy hüceyrələrinin boz rəngi onun
mitoxondrilərındə olan sitoxrom adlı dəmirli piqmentlərdən asılıdır. Mitoxondrilərin burada çox olması
hüceyrələrin oksidləşdirici fəaliyyətinin artıq olması ilə əlaqədardır. Nəticədə hüceyrələr ətraf mühitə
güclü enerji verir. Beləliklə, boz piy toxuması termogenez (istilik əmələ gətirmək) prosesində çox
əhəmiyyətlidir. Burada istiliyin meydana çıxması kimyəvi çevrilmələrin nəticəsidir. Təsadüfi deyildir ki,
qış yuxusuna yatan heyvanlar üçün belə piy toxuması səciyyəvidir.
Aclıq zamanı piy toxuması adətən azalır, lakin belə hal ağ piy toxuması üçün daha xarakterikdir.
Lakin yadda saxlamaq lazımdır ki, ağ piy troxumasının bütün hüceyrələri mübadilə prosesində fəal iştirak
etmir. Buna görə də bəzi yerlərdə, məsələn, ovucda və ayaqaltında, habelə, gözyuvasında ən güclü aclıq
zamanı belə piy toxuması itmir. Çox güman ki, bu yerlərdə ağ piy mübadilə funksiyası deyil, daha çox
mexaniki vəzifə ifa edir. Ağ piy eyni zamanda suyun artığı üçün depo vəzifəsi daşıyır. Bədənin fiziki
termorequlyasında bu piyin xeyli əhəmiyyəti vardır. Ağ piy habelə amortizator rolunu ifa edir.
Selikli toxuma (textus mucosus)
Selikli, və ya həliməbənzər toxuma yaşlı adamda və məməlilərdə olmur, ancaq embrional dövrdə
təsadüf olunur, məsələn, göbək ciyəsinin həliməbənzər toxuması. Bu toxumanın hüceyrə elementləri,
başlıca olaraq, xüsusi fibroblastlardan və ya selikli hüceyrələrdən (mukositlərdən) ibarətdir, az miqdarda
makrofaqlara, habelə limfoid elementlərə də təsadüf olunur.
Hüceyrəarası maddə fiksasiya olunmamış təzə toxumada həlimə bənzəyir və homogen olur.
Fiksasiyadan sonra isə orada çoxlu kiçik dənələrə və fibrillərə rast gəlinir; onlar əsas boyaqlarla rənglənir.
Histokimyəvi cəhətdən həlimin tərkibində çoxlu qlikozaminoqlikanlar, xüsusilə hialuron turşusu olur ki,
bu da boyanma zamanı bazofilliyə səbəb olur. Daha sonralar selikli toxumanın hüceyrəarası maddəsi
çoxalır və orada kollagen fibrillər meydana çıxır. Selikli birləşdirici toxuma rüşeymi birləşdirici toxuma
deyildir, əksinə birləşdirici toxumanın yetişmiş formalarından biridir. Toxuma göbək ciyəsi düşənə qədər
mövcud olur.
Piqmentli toxuma (textus conjunctivus pegmentosus)
Birləşdirici toxumanın bu növündə çoxlu miqdarda piqment hüceyrələri, yəni melanositlər olur. Bu
toxumaya süd məməciklərinin, xayalığın və anusun ətrafındakı dəridə, habelə gözün qüzehli qişasında
təsadüf olunur.
Makrofaqlar sistemi (retikuloendotelial sistem)
Birləşdirici toxumanın ayrı-ayrı növlərinin təsviri göstərdi ki, orqanizmin bu və ya digər növ
birləşdirici toxumasına aid olan müəyyən qrup hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir, yəni onlar
hüceyrənin ətraf mühitindən kolloid hissəciklərini tutub sitoplazmalarında dənələr şəkilində toplamağa,
habelə mikroorqanizmləri, yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udmağa qabildir. Mübadilə
prosesində fəal iştirak edən bu hüceyrələr orqanizmdə, eyni zamanda mühüm mühafizə əhəmiyyəti
daşıyır. Mezenxim mənşəli toxumalara mənsub olan bütün bu hüceyrələrin cəminə makrofaqlar sistemi,
və ya retikuloendotelial sistem deyilir. Makrofaqlar sistemi terminini ilk dəfə İ.İ.Mecnikov təklif
41
etmişdir; daha sonra alman patoloqu Aşorf bu sistemə retikuloendotelial sistem adı vermişdir. Birinci
termin bu sistemə aid olan hüceyrələrin fəaliyyətinə əsaslanır, ikinci termin
isə morfoloji prinsipə
əsaslanaraq həmin hüceyrələrin mənsub olduğu toxuma növlərini bildirir.
Makrofaqlar sisteminə kövşək birləşdirici toxumanın makrofaqları, qanyaradıcı orqanların faqositoz
qabiliyyətinə malik retikulyar hüceyrələri, qaraciyər kapilyarlarının ulduzabənzər (Kupfer) hüceyrələri,
qanyaradıcı orqanların sinusoid tipli qan kapilyarlarını örtən hüceyrələr (sahil hüceyrələri), böyrəküstü
vəzi və hipofiz kapilyarlarının endotel hüceyrələri, ağciyərin "toz" hüceyrələri aiddir. Makrofaqlar sistemi
orqanizmin həm ümumi və həm də yerli mühafizə reaksiyalarında çox böyük rol oynayır; belə ki, onlar
orqanizmə düşən mikroorqanizmləri və digər yad cisimləri, zəhərli maddələri və s. zərərsizləşdirir.
Makrofaqlar immuntetin yaranmasında bilavasitə iştirak edir.
Qan və birləşdirici toxuma hüceyrələrinin qarşılıqlı münasibəti
Qan və birləşdirici toxuma arasında nəinki mənşə vəhdətliyi vardır, onlar həm də fəaliyyət cəhətdən
də bir-birinə çox yaxındır. Hər iki toxumanın hüceyrə elementləri öz dəyişkən təbiəti ilə fərqlənir və
mövcud olduqları şəraitin dəyişilməsinə tez və asanlıqla reaksiya verir. Lakin bu iki toxuma arasındakı
qarşılıqlı münasibət sağlam orqanizmdə bir o qədər nəzərə çarpmır, patoloji dəyişikliklər və
eksperimental şəraitdə bunlar daha qabarıq şəkildə təzahür edir. İltihab zamanı bu qarşılıqlı münasibət
asanlıqla aşkar olur. İltihab orqanizmin bu və ya digər zəhərli agentlərə qarşı verdiyi mühafizə
reaksiyasıdır. Həmin reaksiya orqanizmdə həm ümumi şəkildə (temperatur yüksəkliyi, qanın tərkibinin
dəyişilməsi və s.), həm də yerli olaraq təzahür edir. Yerli reaksiya bilavasitə iltihab ocağında baş verir,
orada morfoloji, biokimyəvi, fiziki-kimyəvi və funksional dəyişikliklər müşahidə olunur. Eksperimental
şəraitdə prosesi yaratmaq üçün müxtəlif üsullar vardır. Çox geniş istifadə olunan aspetik (mikrobsuz)
iltihab formasıdır. Belə iltihab yaratmaq üçün heyvanın dərialtı birləşdirici toxumasına steril
(mikrobsuzlaşdırılmış) yad cisim (məs.: şüşə, selloidin, infuzor torpaq və s.) yeridilir. Bu zaman həmin
toxuma zədələnir və zədə yerində tədricən iltihab dəyişiklikləri baş verir. Qan və birləşdirici toxuma
hüceyrələri tərəfindən müşahidə olunan morfoloji dəyişiklikləri üç mərhələyə bölmək olar: leykositar
mərhələ, makrofaqlar mərhələsi və fibroblastlar mərhələsi.
Leykositar mərhələ zamanı (iltihabın birinci saatlarından başlayaraq) iltihab nahiyəsinin
kapillyarları və digər kiçik damarları genişlənir, onların divarından qan plazması toxumaya sızır. Bununla
yanaşı iltihab ocağında müşahidə olunan kimyəvi dəyişikliklərə cavab olaraq neytrofillər qandan oraya
keçir. Onlar yad cisimi hər tərəfdən əhatə edərək leykosit lövhəsi yaradır. Birinci günün axırında həmin
lövhə xeyli qalınlaşır və neytrofillərin keçməsi dayanır. Sonra leykositlər lövhəsinin neytofilləri
dağılmağa başlayır, lizosomun fermentləri iltihab ocağına tökülür və tədricən ölmüş hüceyrə
hissəciklərini əridir. Nəticədə orada süd turşusu toplanır, toxumanın turşuluğu artır (pH-7,0-6,8-ə qədər
enir) və makrofaqların yaranması üçün şərait yaranır; bununla ikinci mərhələ başlayır.
Makrofaqlar mərhələsində qandan toxumaya keçən monositlərin makrofaqlara çevrilməsi ilə yanaşı
toxumanın öz hüceyrələri də, başlıca olaraq histiositlər və az diferensasiya etmiş hüceyrələr bölünüb
artaraq makrofaqlara diferensasiya edir. Makrofaqlar iltihab nahiyəsində olan hüceyrə və toxuma
qırıntılarını fəal surətdə udaraq, regenerasiya prosesinin getməsi üçün xüsusi maddələr ifraz edir.
Üçüncü mərhələdə fibroblastlar fəaliyyətə başlayır. Bunlar bir tərəfdən bölünüb artır, digər tərəfdən
isə az diferensasiya etmiş adventisial və retikulyar hüceyrələrdən yaranır. Fibroblastlar iltihab ocağına
keçərək orada paralel sıralarla toplanır və tədricən kollagen əmələ gətirmə fəaliyyətinə başlayır. Beləliklə,
yad cisim ətrafında prekollagen liflər toplanaraq kapsul əmələ gətirir; bununla da dağılmış toxuma bərpa
olunur.
Birləşdirici toxuma ilə qan arasında müşahidə olunan belə sıx qarşılıqlı rabitə başqa şəraitlərdə də
müşahidə olunur; məs.: orqanizmdən xaricdə qanı xüsusi mühitdə əkdikdə onun hüceyrələrinin
(limfositlər və monositlər) fibroblastlara və makrofaqlara çevrildiyini, habelə hüceyrəarası maddənin
əmələ gəldiyini asanlıqla izləmək olar. Qanyaranma bəhsində qeyd olunan ekstramedulyar mielopoez də
qan və birləşdirici toxuma hüceyrələri arasındakı qarşılıqlı münasibəti açıq-aşkar nümayiş etdirir.
Qığırdaq toxuması
Qığırdaq toxuması birləşdirici toxumanın başlıca olaraq mexaniki fəaliyyət ifa edən növlərindən
biridir. Ümumi quruluş prinsipi, yəni hüceyrədən və hüceyrəarası maddədən
təşkil olunmaq burada da