Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona

 

38

adenozin-trifosfatın (ATF) köməyi ilə protofibrillər dəstələr  şəklində yan-yana yığılaraq fibronektin 

vasitəsi ilə bir-birinə birləşib fibrilləri  əmələ  gətirir. Bu fibrillərdən isə birləşdirici toxumanın müvafiq 

lifləri yaranır. Qeyd etmək lazımdır ki, kollagen və elastik liflərin  əmələ  gəlməsində başlıca olaraq 

fibroblastlar, retikulyar liflərin  əmələ  gəlməsində isə  əsasən, retikulyar hüceyrələr (qanyaradıcı 

orqanlarda) və ya ulduzabənzər Kupfer hüceyrələri (qaraciyərdə) iştirak edir.  

Hüceyrəarası maddə daima, orqanizmin bütün ömrü boyu əmələ gəlir, lakin ayrı-ayrı orqanlarda və 

müxtəlif yaşlarda eyni deyildir.  

Sıx lifli birləşdirici toxuma 

 

Sıx lifli birləşdirici toxuma əsl birləşdirici toxumalara aid olub başlıca olaraq mexaniki vəzifə görür; 

bu toxumanın iki növü vardır: sıx formalaşmayan lifli birləşdirici toxuma və  sıx formalaşan lifli 

birləşdirici toxuma. Bunlar əsas etibarı ilə birləşdirici toxuma liflərinin və  hər  şeydən  əvvəl kollagen 

liflərin yerləşməsinə görə bir-birindən fərqlənir.  

Sıx formalaşmayan lifli birləşdirici toxumada hüceyrəarası maddə başlıca olaraq müxtəlif istiqamətə 

və qalınlığa malik kollagen liflər dəstələrindən [1, s. 111, şək.12.14] və qalın elastik liflər torundan 

ibarətdir. Bunlar bir-biri ilə çarpazlaşaraq quruluşca keçəni xatırladır; kollagen liflər dəstələri arasındakı 

sahə çox vaxt romba bənzəyir. Həmin sahələrdə birləşdirici toxumanın hüceyrə elementləri və 

hüceyrəarası amorf maddə olur. Kövşək birləşdirici toxumaya nisbətən burada istərsə hüceyrə elementləri 

və istərsə də amorf maddə xeyli az olur. Hüceyrə elementlərinə fibroblastlar (əsasən fibrositlər) və çox az 

miqdarda makrofaqlar (histositlər) aiddir. Sıx formalaşmayan lifli birləşdirici toxumadan insanda əsil 

dərinin torlu qatı təşkil olunmuşdur.  

Sıx formalaşan lifli birləşdirici toxumada kollagen liflər dəstələri müəyyən nizamla yerləşir, onlar 

daha qalın olur, hüceyrə elementləri çox az və əsas etibarı ilə fibroblastlardan ibarət olur. Bu toxumada 

hüceyrəarası amorf maddə olduqca azdır. Kollagen liflər dəstələrinin nizamla düzülüşü sıx lifli birləşdirici 

toxumadan təşkil olunan orqanın mexaniki fəaliyyət şəraitindən asılıdır. Bu toxumadan vətərlər, bağlar və 

lifli zarlar təşkil olunmuşdur; həmin toxumaya habelə lövhəli və elastik toxumalar da aiddir. 

 

Vətərlər 

 

Vətərlər qalın və  sıx yerləşən kollagen liflər dəstələrindən ibarətdir; həmin dəstələr vətərin 

bağlandığı ucları istiqamətdə bir-birinə paralel gedir [1, s. 109, 110, şək. 12.11 və 12.12]. Bu dəstələrin 

arasında zərif elastik liflər toru olur. Kollagen dəstələr arasında cüzi miqdarda kiçik sahələr qalır; o 

sahələrdə homogen amorf maddə  və kollagen liflərlə rabitədə olan fibrositlər yerləşir. Amorf maddə 

qliokoproteinlə  zəngindir və ona eyni zamanda, kollagen dəstələrin daxilində liflərin arasında təsadüf 

edilir. Bu maddə lifləri bir-biri ilə yapışdırır.  

Fibrositlər vətərlərdə yeganə hüceyrə formasıdır. Bunlar kollagen dəstələr arasında paralel sıralarda 

(sütun şəklində) yerləşərək xüsusi formaya malikdir, lövhə şəkilli nazik çıxıntıları vardır. Bu hüceyrələrə 

vətər hüceyrələri (cellulae tendineae) deyilir. Boylama kəsiklərdə hüceyrə sütununun bəzi yerlərində 

qonşu hüceyrə nüvələrinin bir-birinin yaxınlığında qoşa yerləşdiyi görünür. Bunun amitoz bölünmənin 

nəticəsi olduğunu ehtimal edirlər. Beləliklə, kollagen liflər dəstələri bir-birindən hüceyrə sütunları vasitəsi 

ilə ayrılır, bunlara 1-ci dərəcəli vətər dəstələri deyilir. Bir qrup 1-ci dərəcəli vətər dəstələri nazik kövşək 

birləşdirici toxuma qatı ilə əhatə olunaraq 2-ci dərəcəli vətər dəstələrini və bunlar da öz növbəsində 3-cü 

dərəcəli vətər dəstələrini  əmələ  gətirir. Sonuncular daha qalın birləşdirici toxuma qatı ilə  əhatə olunur. 

Bəzən 3-cü dərəcəli dəstə vətərin özünü təşkil edir. Vətər böyük olduqda 4-cü dərəcəli dəstəyə də təsadüf 

olunur. 

Vətəri xaricdən əhatə edən sıx birləşdirici toxuma qişasına peritenon deyilir. Vətərin daxilində 2-ci 

dərəcəli dəstələri ayıran birləşdirici toxuma qatları isə endotenon adlanır. Bu qişalarla vətərin içərisinə 

qan damarları və sinirlər daxil olur. Damarlar ətrafında az diferensiasiya etmiş hüceyrələrə təsadüf olunur 

ki, bunların da vətərin regenerasiyasında böyük əhəmiyyəti vardır. 

 

Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar 

 

Bağlar, fassiyalar və lifli zarlar da əsasən vətər kimi qurulmuşdur. Onlar da kollagen dəstələrdən 

təşkil olunmuşdur, lakin fassiyalarda və lifli zarlarda (aponevrozlar, diafraqmanın vətər mərkəzi, bəzi 

orqanların kapsulları, sklera, xayanın və yumurtalığın ağlı qişaları  və s.) kollagen dəstələri adi vətərdə 

---

 

39

olduğu kimi bir-biri ilə sadəcə birləşmir və onların yerləşməsi həmin fassiya və lifli zarın olduğu 

mexaniki  şəraitdən asılıdır. Aponevrozlarda, fassiyalarda, diafraqmanın vətər mərkəzində  və onların 

arasında yerləşən fibrositlər bir-birinin üzərində bir neçə qat əmələ  gətirir. Hər qatın kollagen dəstələri 

müəyyən bir istiqamətdə və bir-birinə paralel yerləşir. Müxtəlif qatlarda kollagen dəstələrin istiqaməti isə 

eyni deyildir. Bəzi dəstələr bir qatdan digərinə keçərək onları bir-biri ilə birləşdirir. Kollagen dəstələrdən 

əlavə lifli zarlarda və fassiyalarda elastik liflər toruna təsadüf olunur. Sonuncunun inkişaf dərəcəsi ayrı-

ayrı zarlarda eyni deyildir. 

Lövhəli lifli birləşdirici toxuma 

 

Lövhəli birləşdirici toxumada hüceyrəarası maddə lövhələr şəklində olur, onlar çox sıx konsentrik 

qatlar əmələ gətirir və aralarında yastılaşmış fibrositlər, bir qədər fibroblastlar, makrofaqlar (histiositlər) 

yerləşir. Lövhələrin əsas maddəsində nazik kollagen liflər, başlıca olaraq boylama, bəzən isə köndələn və 

ya pərakəndə istiqamətdə gedir. Bir sıra lövhələrdə nazik elastik liflər toruna və ya retikulyar liflərə rast 

gəlmək olur.  

Lövhəli birləşdirici toxumaya sinir dəstələrinin  ətrafında (perinevrium) qıvrım toxuma 

borucuqlarının divarında, habelə lövhəli hissi sinir cisimciklərinin (Fater-Paçini cisimciklərinin) qişasında 

təsadüf olunur.  

Elastik birləşdirici toxuma 

 

Elastik birləşdirici toxuma da sıx lifli birləşdirici toxumanın bir növüdür. Bunun əsasını 

silindrşəkilli yoğun, bəzən isə yastılaşmış çox sayda elastik liflər təşkil edir. Bu liflər çox vaxt şaxələnir, 

iti bucaq altında bir-birindən aralanaraq tor əmələ  gətirir. Elastik liflər bəzən kiçik dəstələr təşkil edir, 

bunların arasında isə nazik kövşək birləşdirici toxuma qatları yerləşir. Elastik toxumadan bəzi bağlar, 

məsələn, sarı bağ, boyunardı bağı, səs bağları və s. təşkil olunmuşdur. Bəzi boşluqlu orqanların (aorta, 

traxeya, bronxlar və s.) divarında elastik toxumanın əsasını zarlar təşkil edir. Aortada elastik zar pəncərəli 

şəkildədir (membrana fenestrata), onlar bir neçə qatda yerləşir.  

 

Spesifik xassəli birləşdirici toxumalar 

 

Qeyd olunduğu kimi bu toxumalara retikulyar, piy, selikli və piqmentli toxumalar aiddir. Retikulyar 

birləşdirici toxuma (textus conjunctivus reticularis) retikulyar hüceyrələrdən və retikulyar liflərdən təşkil 

olunmuşdur. Bu toxuma qanyaradıcı orqanların stomasını əmələ gətirir, buna eyni zamanda bağırsaqların 

selikli qişasında və bir sıra digər orqanlarda təsadüf olunur. Retikulyar hüceyrələr çıxıntılara malikdir; 

həmin çıxıntılar vasitəsi ilə hüceyrələr bir-biri ilə birləşərək, tor və ya retikulum əmələ gətirir [1, s. 115, 

116, şək. 13.5 və 13.7]. Lakin retikulyar hüceyrələr arasında əsil sinsiti əmələ gəlmir, belə ki, elektron 

mikroskopu vasitəsilə  çıxıntıların bir-birinə birləşdikləri yerdə hüceyrə qişalarının aydın hüdudları 

müəyyən edilmişdir. 

Retikulyar hüceyrələrin bir qismi müxtəlif qıcıqların təsirindən çıxıntılı  şəkillərini dəyişərək 

girdələşir və  sərbəst makrofaqlara çevrilir. Bu hüceyrələr faqositoz qabiliyyətinə malikdir. Bunların 

sitoplazması nisbətən şişkin görünür və içərisində tünd boyanan nüvə olur. Retikulyar hüceyrələrin digər 

qismi az diferensiasiya etmişdir və faqositoz qabiliyyətinə malik deyildir. Belə retikulyar hüceyrələrin 

sitoplazması  zəif bazofilliyə malik olur, içərisində  əlavələr təsadüf olunmur. Bu hüceyrələrdə 

orqanellərdən hüceyrə mərkəzinə, Holci kompleksinə və mitoxondrilərə təsadüf olunur, sitoplazmatik tor 

zəif nəzərə çarpır. Orqanellər, adətən, nüvənin yaxınlğında yerləşir. Az diferensasiya etmiş retikulyar 

hüceyrələrin nüvəsi açıq rəngli görünür, çünki xromatin azdır və o, narın dənələr kimi səpilmişdir. Nüvə 

oval  şəkllidir və onun nüvəcikləri aydın görünür. Bu hüceyrələr birləşdirici toxumanın digər növ 

hüceyrələrinə, məsələn, müxtəlif qanyaradıcı hüceyrələrə, fibroblastlara, sərbəst makrofaqlara çevrilə 

bilir; bunlar habelə onların yüksək diferensiasiya etmiş digər qismi retikulyar hüceyrələrə də çevrilir. 

Retikulyar toxumada olan retikulyar liflər müxtəlif istiqamətdə gedərək tor əmələ  gətirir, onlar 

retikulyar hüceyrələrlə  sıx rabitədədir, bəzən sitolemmaya möhkəm təmas edərək onu sitoplazmanın 

içərisinə doğru basır.  

Piy toxuması (textus adiposus) 

 

Bu toxumanın  əsasını piy hüceyrələri təşkil edir. Əgər birləşdirici toxumada piy hüceyrələri çox 

toplanarsa orada piy toxuması meydan çıxır [1, s. 114, şək. 13.3.]. 

---