32
Elektron mikroskopu ilə müəyyən edilmişdir ki, fibroblastların sitoplazmasında Holci kompleksi və
dənəli tipli sitoplazmatik tor yaxşı inkişaf etmişdir, mitoxondrilər azdır, lizosomlar, xüsusilə cavan
formalarda tez-tez təsadüf olunur [1, s. 105, şək.12.3 və 12.4]. Sitoplazmatik torun kanalları çox vaxt
genişlənərək mitsellalarla dolu sisternalar əmələ gətirir. Sitoplazmada, habelə incə fibrillyar strukturlar və
mikroborucuqlar tapılmışdır.
Histokimyəvi tədqiqatlar sitoplazmada qlikogen, qlikozaminoqlikanlar, ribonukleoproteidlər və
fermentlər aşkar etmişdir. Fermentlərdən kollagenaza, turş fosfotaza və qlikolitik fermentlər daha fəaldır.
Fibroblastlar sürüşmə tipli cüzi hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Onlar mitoz və amitoz üsulu ilə bölünüb,
arta bilir. Belə homoblastik (yəni az diferensasiya etmiş fibroblastlardan) artma ilə yanaşı, fibroblastlar
heteroplastik yolla da çoxalır. Bu zaman sütun hüceyrələrindən, az diferensiasiya etmiş hüceyrələrdən və
s. mənbələrdən əmələ gələ bilər. İnkaişaf dövrünü bitirmiş fibroblastlar fibrositlər adlanır.
Orqanizmdə fibroblastların şəkildəyişmələrinə də təsadüf olunur. Fibroklastlar orqanlarda
involyusiya zamanı meydana cıxırlar. Faqositoz yolu ilə hüceyrəarası maddəni lizisə uğradırlar.
Miofibroblastlar regenerasiya proseslərində meydana cıxaraq yaraların sağalmasını təmin edirlər.
Onlar hüceyrəarası maddənin komponentlərini sintez etməklə yanaşı, sitoplazmada miofilamentlərinin
aktiv sintez olunması nəticəsində təqəllüs funksiyasını da yerinə yetirirlər.
MAKROFAQLAR
Makrofaqlar anlayışını histologiyaya İ.İ.Meçnikov daxil etmişdir. Bu ad altında birləşdirici
toxumanın başlıca olaraq faqositoz qabiliyyətinə malik olan hüceyrələri düşünülür. Makrofaqlar udduqları
hissəcikləri həzm edir; onlar ətraf mühitdən kolloid hissəciklərini udaraq onları sitoplazmada dənələr
şəklində toplayır. Makrofaqlar iki qrupa bölünür: oturaq makrofaqlar, ya histiositlər və sərbəst
makrofaqlar, ya poliblastlar. Histiositlər kövşək birləşdirici toxumanın daimi hüceyrəvi elementləridir,
sərbəst makrofaqlar isə iltihab nəticəsində və ya digər qıcıqlandırıcı təsirlərdən birləşdirici toxumada
meydana çıxır (ətraflı məlumat üçün bax: [5]).
Makrofaqların orqanizm üçün böyük mühafizə əhəmiyyəti vardır, belə ki, onlar mikroorqanizmləri,
yad cisimləri, ölmüş hüceyrə hissəciklərini udaraq öz sitoplazmalarında əridib həzm edir, zəhərli
maddələri neytrallaşdırır. Makrofaqlar habelə immun reaksiyaların gedişində iştirak edirlər, antigeni udub
parçalamaqla yanaşı onun fraqmentlərini öz zarındakı reseptorlara düzməklə limfositlərə təqdim edirlər.
Makrofaqlar T- və B-limfositlərin aktivatorlarını, antivirus, antibakterial və sitolitik təsirli maddələr
sintez edərək immun müdafiə reaksiyalarının gedişində iştirak edirlər. Bununla da orqanizmin infeksiyaya
da davamlılığı təmin edilir. Makrofaqlar, eyni zamanda digər müdafiə proseslərində də fəal iştirak edir.
Onlar orqanizmin daxili mühitini təmizləyir, qandan birləşdirici toxumaya keçən zülal molekullarını udub
parçalayır və onları amin turşularına çevirir. Makrofaqlar quruluşca çox dəyişkəndir; onlar müxtəlif
formada (girdə, uzun və s.) olur [1, s. 107, şək.12.8]. Ölçüləri fibroblastlara nisbətən kiçikdir, lakin
hüdudları çox aydın və girintili-çıxıntılıdır. Nüvə adətən bir ədəd, girdə və ya oval, ya da paxla şəklində
olur, tünd boyanır, xromatin dənələri sıx yerləşir və buna görə də nüvəcik aydın seçilir. Sitoplazma
bazofil xarakterlidir, içərisində çoxlu dənələr və qovuqcuqlar, o cümlədən pinositoz qovuqcuqları olur.
Elektron mikroskopu vasitəsilə makrofaqların sitoplazmasında kifayət qədər mitoxondrilər,
sitoplazmatik torun və Holci kompleksinin zarlı strukturları müəyyən edilmişdir. Lizosomlar çox olur,
xeyli faqosom (həzm qovuqcuqları) nəzərə çarpır [1, s. 107, şək.12.8]. Hüceyrə qişası üzərində dərin
büküşlər mikroxovcuqlar görünür. Histokimyəvi tədqiqat sitoplazmada ribonukleoproteidlər, qlikogen,
qlikozaminoqlikanlar, oksidləşdirici və hidrolitik fermentlər aşkar etmişdir. Fermentlərdən turş fosfataza
və esterazalar daha fəal olur.
Makrofaqlar amöbvarı hərəkət qabiliyyətinə malikdir. Lakin müxtəlif fiziki-kimyəvi şəraitdə onların
hərəkət sürəti eyni deyildir. Zədələnmələr və iltihab zamanı makrofaqlar fəal surətdə həmin nahiyələrə
yaxınlaşır; onların sitoplazmasında qlikogenin miqdarı artır, bunlar makrofaqlar üçün əsas enerji
mənbəyidir, belə ki, parçalandıqca güclü enerji hasil olur. Bu enerji faqositoz prosesində sərf olunur.
Faqositoz zamanı lizosomlarda olan turş fosfatazanın fəallığı daha da artır, çünki bunlar bilavasitə udulan
hissəciklərin həzmində iştirak edir.
33
Makrofaqlar qan damarları və piy hüceyrələri çox olan yerlərdə, habelə müxtəlif orqanların stroma
və kapsulunda daha artıq təsadüf olunur. Onlar ya tək-tək, ya da kiçik qruplarla yerləşir və bir qayda
olaraq digər hüceyrələrdən təcrid olunur.
Tosqun hüceyrələr (labrocyti)
Tosqun hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın daimi hüceyrələrindəndir, xarici görünüşcə qanın
bazofillərini xatırlatdıqları ücün toxuma bazofilləri də adlandırılırlar. Bunlar müxtəlif formalarda – oval,
uzun, çıxıntılı və s. olur. Tosqun hüceyrələr amöbvarı hərəkət edə bilir, bu zaman onların forması və
ölçüsü dəyişir. İnsanda bu hüceyrələrin uzunluğu 22 mikrona, eni isə 14 mikrona çatır.
Tosqun hüceyrələrin sitoplazmasında spesifik bazofil dənələrin olması səciyyəvidir [1, s. 108,
şək.12.9]. Dənələr istər böyüklük və istərsə də miqdar cəhətdən dəyişkəndir. Bunlar metaxromatik
boyanmaq qabiliyyətinə malikdir. Həmin dənələrdə histokimyəvi cəhətdən heparin, histamin, turş
mukopolisaxaridlər (hialuron turşusu, A və C tipli xondroitin sulfat turşuları), bəzən isə serotonin aşkar
edilmişdir. Heparinin burada çox olduğunu nəzərə alaraq tosqun hüceyrələrə bəzən heparinositlər də
deyilir. Orqanellər zəif nəzərə çarpır. Sitoplazmanın əsas maddəsində fermentlərdən turş və qələvi
fosfatazalar, lipaza, histidindekarboksilaza, peroksidaza, sitoxromoksidaza, adenozin-tri-fosfataza və s.
habelə mukopolisaxaridlər, lipoidlər və qlikoproteidlər vardır. Tosqun hüceyrələrin nüvəsi kiçik, girdə, ya
oval şəklində, xromatinlə zəngin olur. Nadir hallarda hüceyrənin iki nüvəsi olur. Elektron mikroskopu
vasitəsilə dənələrin 0,3-1 mikron böyüklükdə sıx cisimcik olduğunu müəyyənləşdirilmişdir [1, s. 108,
şək.12.9], bunların maddəsi tor, və ya lövhəli quruluşa malik olur. Ehtimal edirlər ki, tosqun hüceyrələr
heparin ifraz edərkən dənələrini itirib deqranulyasiya edir, digər maddələr, məs.: histamin ifrazı zamanı
isə hüceyrənin dənəli quruluşu dəyişmir.
Heparin, histamin xaric edən bu hüceyrələr yerli homeostazın təmin olunmasında iştirak edirlər.
Müəyyən olunmuşdur ki, tosqun hüceyrələrin zarında qanın bazofil leykositlərində olduğu kimi IqE
reseptorları və bura adsorbsiya olunmuş IgE olur. Antigen bu IgE ilə əlaqə yaratdıqda tosqun
hüceyrələrdən histamin xaric olur ki, bu da ətraf damarları genişləndirir, keçiriciliyi artırır. Nəticədə
toxumada iltihabi allergik reaksiya inkişaf edir.
Tosqun hüceyrələrin mənşəyi haqqında müxtəlif fikirlər vardır; bunların nadir hallarda mitoz və
amitoz yolu ilə də çoxalmaları, habelə digər hüceyrə formalarından (sütun hüceyrələrindən və s.) əmələ
gəlməsi ehtimal olunur.
Tosqun hüceyrələr çox vaxt kiçik qan və limfa damarları ətrafında qruplarla yerləşir. İnsanda timus
vəzisində, mədə sistemində, badamlarda, uşaqlıqda, süd vəzisində və s. bu hüceyrələr daha çox təsadüf
olunur. Hamiləlik zamanı uşaqlıqda və süd vəzilərində, şiddətli həzm vaxtı mədədə, bağırsaqlarda və
qaraciyərdə bunların miqdarı xeyli artır.
Qeyd etmək lazımdır ki, qanda bazofilləri az olan heyvanlarda (məs.: siçanlarda) birləşdirici
toxumada tosqun hüceyrələrin miqdarı çox olur və əksinə, qanda bazofilləri çox olan heyvanlarda
(məs.:dovşanlarda) birləşdirici toxumada tosqun hüceyrələr az olur.
Tosqun hüceyrələr heparin, histamin və serotonin kimi fizioloji fəal maddələr sintez edir. Bu
hüceyrələrin birləşdirici toxumanın əsas maddəsinin əmələ gəlməsində, qanın laxtalanmasının qarşısını
alınmasında və s. rolu vardır. Heparin qanda lipidləri azaldır, beləliklə, arteriyaların divarında xolesterin
və lipidlərin toplanmasına mane olaraq ateroskleroz prosesinin qarşısını alır. Tosqun hüceyrələrin
birləşdirici toxumada huceyrəarası maddənin tərkibini tənzim etdiyi haqqında da fikir vardır.
Plazmatik hüceyrələr (plasmocyti)
Plazmatik hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrindən olub girdə, oval, ya çoxbucaqlı
şəkildə, nisbətən kiçik hüceyrələrdir; diametrləri təxminən 6-9 mikrona bərabərdir. Qeyd etdiyimiz kimi
plazmatik hüceyrələr antigen stimulyasiyası nəticəsində qanın B-limfositlərindən yaranaraq
immunoqlobulinlər (antitellər) sintez edirlər. Nüvələri girdə, və ya ovalşəkilli, çox vaxt ləkəli görünür ya
da milləri olan çarxı xatırladır [1, s. 109, şək.12.10]. Bu isə tünd rəngli, bəzən üçbucaq şəkilli kobud
xromatin qaymacıqların şüa istiqamətində yerləşməsindən asılıdır. Nüvə, adətən eksentrik vəziyyətdə olur
və yanında sitoplazmanın açıq rəngli perinuklear sahəsi müəyyən edilir. Bu sahə çox vaxt mərkəzi
vəziyyət alır və böyüklüyünə görə nüvəyə yaxınlaşır. Bu sahəyə, adətən hüceyrənin həyəti və ya sferası