Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona

 

36

maddənin orqanizmin müxtəlif yerlərində kimyəvi tərkibi və  sıxlığı eyni deyildir. Kapilyarlar və kiçik 

qan damarları  ətrafında, piy və retikulyar toxuma toplanan yerlərdə  əsas maddə az olur, lakin digər 

toxumalarla hüdudlanan yerlərdə, məsələn, epitelə təmas edən yerdə, onun miqdarı və sıxlığı artır və o, 

retikulyar liflərdə birlikdə  əsas zarı  əmələ  gətirir.  Əsas maddənin qatılığı azaldıqda  əsas zarın lifli 

strukturları aydın görünür, əks vəziyyətdə isə onun qatılığı artdıqda əsas zar homogen xarakter alır. Əsas 

maddənin vəziyyəti yaşdan da asılıdır. Yenidoğulmuşlarda və körpələrdə əsas maddədə su çox və əksinə 

polimerlik dərəcəsi az olur. Qocalıqda isə bu vəziyyət  əksinə olur, həmçinin  əsas maddədə onlarda 

hialuron turşusu azalır, xondroitinsulfatlar isə çoxalır.  

Əsas maddə mübadilə məhsullarının qan ilə toxuma arasında daşınmasında iştirak edir. O, fizioloji 

baryer vəzifəsini görür, su və mineral maddələr mübadiləsində, habelə hüceyrəarası maddənin lifli 

strukturlarının əmələ gəlməsində iştirak edir. 

 

Retikulyar liflər (fibrae reticulares) 

 

Kövşək birləşdirici toxumanın strukturlarındandır, gümüşləmə metodu ilə aşkar edilir, ona görə də 

bunlar bəzən  argirofil liflər(yunanca  argyros - gümüş) də adlanır. Belə preparatlarda retikulyar liflər 

müxtəlif istiqamətdə gedən və incə tor əmələ  gətirən qara nazik liflər  şəklində görünür [1, s. 116, 

şək.13.7]. Retikulyar liflər başlıca olaraq qanyaradıcı orqanlarda, qan damarları, xüsusilə kapilyarlarların 

ətrafında, habelə əzələ və sinir lifləri, piy hüceyrələri, ağciyər alveolları ətrafında və əsas zarda təsadüf 

olunur.  

Əsl retikulyar liflərdən əlavə argirofil liflər qrupuna bir də prekollagen liflər aiddir. Əsil retikulyar 

liflər definitiv xarakterli sabit liflərdir, digər liflərə çevrilmir. Prekollagen liflər isə  gələcəkdə kollagen 

liflərə çevrilir, deməli bu liflər müvəqqəti (provizor) xarakter daşıyır. Prekollagen liflər başlıca olaraq 

birləşdirici toxumanın inkişafı və degenerasiyası zamanı müşahidə edilir.  

Kimyəvi cəhətdən retikulyar liflər kollagen liflərin bir növü olub, III tip kollagendən təşkil 

olunurlar. Retikulyar liflərdə lipidlər, doymamış yağ turşuları, qliko və mukoproteid tipli polisaxaridlər 

daha çoxdur. Qlikozaminoqlikanlardan,  yalnız B tipli xondroitinsulfat turşusu olur. Retikulyar liflər zəif 

turşulara və  qələvilərə qarşı davamlıdır, tripsinin təsirindən  ərimir. Cox şaxələnirlər, bir-biri ilə 

anastomozlaşırlar. Tipik kollagen liflərindən fərqli olaraq, nisbətən nazikdirlər, suda şişmə qabliyyəti 

yoxdur. 

Elektron mikroskopu vasitəsilə retikulyar liflərin əsasının köndələn cizgili mikrofibrillərdən ibarət 

olduğunu müəyyənləşdirilmişdir, bu fibrillərin cizgiləri arasındakı  məsafə 64 nm-ə  bərabərdir, onların 

diametri isə 40 nm-dir. Köndələn cizgili mikrofibrillər bir-biri ilə fibronektin (matriks) vasitəsi ilə çox 

möhkəm bitişir. Sementləyici maddə elektron mikroskopunun göstərdiyi ikinci komponentdir.  

 

Kollagen liflər (fibrae collagenae) 

 

Birləşdirici toxumanın hüceyrəarası maddəsinin lifli strukturları içərisində  ən geniş yayılmış 

kollagen liflərdir. Sıx birləşdirici toxumada mexaniki vəzifənin üstünlüyü ilə  əlaqədar olaraq, bu liflər 

daha güclü inkişaf etmişdir. Kövşək birləşdirici toxumada kollagen liflər müxtəlif istiqamətdə gedərək 

düz, ya qıvrım zolaqlara bənzəyir [1, s. 103, 104, şək. 12.1 və 12.2]. Bunların qalınlığı 1-3 mikron və 

daha artıq olur. Kollagen liflər boylama istiqamətdə gedən və bir-biri ilə fibronektin ilə birləşən daha 

nazik (0,05-0,1 mikron) fibrill dəstələrindən ibarətdir; sonuncuların qalınlığı 0,3-0,5 mikrona bərabərdir. 

Hər bir fibril isə öz növbəsində olduqca nazik (təxminən 10 nm qalınlığında) bir neçə potofibrillərdən 

əmələ gəlir. Protofibrillər isə tropokollagen adlı zülal molekulları yığıntısından ibarətdir. Tropokollagen 

molekulunda çoxlu miqdarda qlisin, prolin, oksiprolin, qlütamin və asparagin adlı amin turşuları müəyyən 

edilmişdir. Burada kükürdlü amin turşuları azdır, sistin və triptofan isə heç yoxdur. Kollagendən  əldə 

edilən kollagen molekulları tropokollagen adlanır. Bu molekullar xeyli uzundur (2800

 qədər), lakin çox 

nazikdir. (1,4 nm). Tropokollagen triplet adlı üç polipeptid zəncirindən təşkil olunmuşdur. Hər zəncirin 

tərkibində 1000-ə qədər amin turşları qalıqları olur ki, bunun da 33%-ə qədərini qlisin və 25%-ə qədərini 

isə prolinlə oksiprolin təşkil edir. Polipeptid zəncirləri spirallar əmələ gətirir ki, bunların da qıvrımlarının 

təkrar olunma dövrü 2,86 nm-ə bərabərdir. Spirallar ümumi ox ətrafında birləşərək triplet əmələ gətirir.  

Kollagen fibrilləri köndələn cizgili xarakterlidir ki, bunların da təkrarlanma dövrü 54-70 nm-dir [1, 

s. 107, şək.12.7]. 

---

 

37

Bu cizgilər birincili tiplidir, çünki bunların tərkibində eni 3,0-4,0 nm olan ikincili zolaqlar müəyyən 

edilmişdir. Kollagen molekulu haqqında digər mülahizə  də vardır. Kollagen liflərin tərkibindəki fibril 

dəstələrinin sementləyici maddəsində mukopolisaxaridlərin əhəmiyyətli rolu qeyd olunur. 

İsti suyun və bəzi kimyəvi birləşmələrin, məsələn, zəif qələvilərin və turşuların təsirindən kollagen 

liflər  şişir və  həll olaraq kollagen (yunanca kola  – “yapışqan”,  genos – “növ”) adlı yapışqana çevrilir. 

Kollagen turş mühitdə pepsin fermentinin təsirindən asanlıqla  əriyir. Kollagen liflər çox davamlı  və 

möhkəmdir, onlar az dartılır, lakin qırılmır. Bunun nəticəsində toxuma möhkəmik kəsb edir, lakin 

elastiklik dərəcəsi az olur. Kollagen liflər suda şişərək 1,5 dəfə qalınlaşır, zəif turşu və  qələvi 

məhlullarında isə daha çox, məsələn, vətərdə 10 dəfəyə qədər qalınlaşır. Bu zaman onların uzunlğu 1/3 

dəfə qısalır. Cavan liflər daha çox şişir. Liflərin suya hərisliyini təmin edən prolin, oksiprolin və qlisindir. 

Kollagen liflər heç vaxt şaxələnmir və turş boyaqlarla yaxşı rənglənir.  

 

Elastik liflər (fibrae elasticae) 

 

Elastik liflər kövşək birləşdirici toxumada kollagen liflərin arasında yerləşərək,  şaxələnmələri və 

turş boyaqlarla pis rəngləmələri ilə fərqlənir. Onlar xüsusi boyaqlarla (orsein, rezorsin-fuksin, rezorsin-

safranin və s.) rənglənir və kövşək birləşdirici toxuma preparatında bir-biri ilə anastomozlaşaraq enli 

ilgəkli tor əmələ gətirir [1, s. 103, 104, şək. 12.1 və 12.2]. Liflər homogen görünür. Elastik liflər kollagen 

liflərdən fərqli olaraq asan dartılır. Lakin möhkəmlikləri xeyli azdır. Onlar kollagen liflər üçün başlıca 

olaraq amortizator vəzifəsini ifa edərək, toxumanın elastikliyini təmin edir. Elastik liflər zəif turşu və 

qələvi məhlullarına qarşı çox möhkəmdir, bu maddələrin təsirindən şişmir və qaynatdıqda ərimir. Lakin 

pepsin və tripsinin təsirindən asan əriyir.  

Elastiki liflər elastin və fibrillin zülallarından təşkil olunurlar. Yetkin elastik liflərin  əsasını 90%-

elastin adlı zülal təşkil edir. Elastin zülalı qlobulyar zülaldır, dartılma qabliyyəti vardır. Elastin 

molekulları bir biri ilə  əlaqələnərək elastin protofibrilini əmələ  gətirirlər. Protofibrillər də birləşərək 

elastik lifin əsasında duran homogen amorf komponenti təşkil edirlər. 

Elastik liflərin tərkibində olan fibrillin isə qlikoproteindir, elastik mikrofibrilləri təşkil edərək 

elastiki lif üçün karkas əmələ  gətirir. Elastik liflərin yetkinlik dərəcəsi tərkibindəki mikrofibrillinin 

miqdarından asılıdır. Belə ki, oksitalan liflər yalnız mikrofibrillindən təşkil olunurlar. Elastin zülallarının 

lifin tərkibinə toplanması  nəticəsində  əvvəlcə  tərkibində 50% elastin olan elaunin lifləri, sonra isə 

elastinin miqdarı artdıqca (90%) yetkin elastiki liflər formalaşır.  

Elastinin tərkibində qlikozaminoqlikanlardan 0,5-2,0%-ə  qədər xondroitinsulfat turşları vardır. 

Elastin molekulları pərakəndə yerləşərək xüsusi orientasiyaya malik deyildir.  

Elektron mikroskopu elastik liflərin olduqca nazik fibrillərdən (protofibrillərdən) təşkil olunduğunu 

müəyyən etmişdir. Bunların qalınlığı 3,0-4,0 nm-ə  bərabərdir. Bu protofibrillər bəzən qıvrımlar  əmələ 

gətirərsə də, köndələn cizgiliyə malik deyildir. 

 

Hüceyrəarası maddənin inkişafı 

 

Hüceyrəarası maddənin inkişafında birləşdirici toxumanın hüceyrələri və qanın plazması  iştirak 

edir. Bu hüceyrələr içərisində başlıca rol oynayan fibroblastlardır. Embrional dövrdə hüceyrəarası 

maddəni cavan fibroblastlar, ya desmoblastlar yaradır; bu hüceyrələr isə öz növbəsində mezenxim 

hüceyrələrindən diferensiasiya edir. Yaşlı adamlarda hüceyrəarası maddənin  əmələ  gəlməsində 

fibroblastlarla yanaşı, turş mukopolisaxaridlər sintez edən digər hüceyrələr (makrofaqlar və tosqun 

hüceyrələr) və qanın plazması iştirak edir. Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrəarası maddənin əmələ gəlməsi 

prosesi bir neçə  mərhələdə, həm də,  əvvəlcə hüceyrə sitoplazmasının daxilində gedir. Hüceyrəarası 

maddənin inkişafı üçün lazım olan amin turşuları qan plazması vasitəsi ilə əvvəlcə hüceyrəarası sahələrə 

daşınır, sonra müvafiq hüceyrələrin sitoplazmasına keçir. Daha sonra sitoplazmatik torun ribosomlarında 

amin turşularından polipeptid zəncirlər (qısa ya alfa zəncirlər)  əmələ  gəlir. Bu zəncirlərin tərkibindəki 

lizin və apralin qalıqları hidroksilləşir (vitamin C-nin iştirakı ilə), daha sonra Holci kompleksinə 

daşınaraq orada qlikozilləşir və bir-birinə sarılaraq triplet şəklində tropokollagen molekullarını  əmələ 

gətirir. Bu molekullar Holci kompleksində qablaşdırılaraq hüceyrəarası sahəyə  çıxarılır. Protofibrillərin 

və fibrillərin əmələ gəlməsi prosesi artıq hüceyrədən xaricdə gedir. Bu zaman tropokollagen molekulları 

mukopolisaxaridlərin iştirakı ilə polimerləşməyə  uğrayaraq protofibrilləri  əmələ  gətirir. Daha sonra 

---