30
olan limfoblastlar artaraq, əvvəlcə böyük və orta limfositləri, bunlar da artaraq nəhayət, kiçik limfositləri
əmələ gətirir. Beləliklə limfopoez aşağıdakı mərhələlərdən ibarətdir:
limfoblast (hemositoblast)→böyük limfosit→orta limfosit→kiçik limfosit
Limfoid sırasından olan qan hüceyrələri, yəni başlıca olaraq limfositləri əmələ gətirən
hemositoblastlara, bəzən
limfoblastlar da deyilir. Bəzi müəlliflər limfoblastların digər qan hüceyrələrini
əmələ gətirən hemositoblastlardan fərqli olduğunu göstərir. Beləliklə, limfoblastlar cavan limfositlər olub
nisbətən böyük ölçülərə malikdir. Hemositoblastlarla müqayisədə limfoblastların nüvəsinin quruluşunda,
mitoxondrilərdə və s. cüzi fərq müşahidə olunur. Gələcəkdə limfoblastlardan kiçik limfositlər inkişaf edir.
Böyük və orta limfositlər daha fəal metabolik qabiliyyətə malikdir, bunlar eyni zamanda proqressiv
dəyişikliklərə qadirdir. Bəzi kiçik limfositlər, qanyaradıcı orqanlardan və qan damarlarından çıxaraq
birləşdirici toxuma hüceyrələrinə və qanın digər formalı elementlərinə çevrilə bilir. Sütun hüceyrələrinin
kiçik limfositlərdən əmələ gəldiyi ehtimal olunur.
Monositopoez, ya monositlərin inkişafı, ümumi hemopoezin, daha doğrusu aqranulositopoezin bir
növüdür. Monositlərə bütün qanyaradıcı orqanlarda təsadüf olunur, lakin dəqiq olaraq onların harada və
hansı ilk hüceyrələrdən inkişaf etmesi haqqında mübahisə hələ də davam edir. Unitar nəzəriyyəyə görə
monositlər sütun hüceyrələrdən inkişaf edir və bu proses ehtimal ki, dalaqda, sümük iliyində və s.
yerlərdə gedir.
ƏSL BİRLƏŞDİRİCİ TOXUMALAR
(TEXTUS CONJUNCTİVUS SENSUSTRİCTO)
Birləşdirici toxumanın digər növləri (qığırdaq və sümük toxumalrı) kimi əsl birləşdirici toxuma da
hüceyrələrdən və yüksək inkişaf dərəcəsinə çatmış hüceyrəarası maddədən ibarətdir. Bununla yanaşı əsl
birləşdirici toxumanın özünəməxsus morfoloji və funksional xüsusiyyətləri vardır. Bu toxuma
orqanizmdə geniş yayılmışdır, demək olar ki, bütün orqanların tərkibinə daxildir. Lakin orqanizmin
müxtəlif yerlərində və ayrı-ayrı orqanlarda əsl birləşdirici toxuma quruluş xüsusiyyətləri və daşıdığı
vəzifə cəhətdən fərqlənir.
Birləşdirici toxumalar hüceyrəvi elementlərlə zənginliyindən, ara maddənin inkişaf dərəcəsindən və
fiziki-kimyəvi xassələrindən asılı olaraq müxtəlif vəzifələr daşıyır. Hər şeydən əvvəl bu toxuma trofik
vəzifə daşıyır, belə ki, o bütün toxuma hüceyrələrinin qidalanması üçün əlverişli şərait yaradır. Əsl
birləşdirici toxuma eyni zamanda orqanların əksəriyyətinin istinadını (stromasını) təşkil edir, onların
quruluş hissələrini bir-biri ilə birləşdirir və bunula da həmin orqanlar üçün mexaniki vəzifə icra edir. Bu
toxuma, habelə mühafizə funksiyası yerinə yetirir ki, bu da onun hüceyrəvi elementlərinin faqositoz
qabiliyyətinə malik olmasından və immun cisimciklər yaratmasından asılıdır. Yaraların sağalması,
zədələnmələrin bərpası (regenerasiyası) da həmin toxumanın fəal iştirakı ilə gedir, bu isə onun plastik
funksiyasını göstərir. Nəhayət əsl birləşdirici toxuma qanyaradıcı orqanlarını stromasını təşkil edərək,
qanyaratma funksiyasında bilavasitə iştirak edir.
Təbii ki, belə geniş və qarışıq vəzifələr ifa edən əsl birləşdirici toxumanın quruluşu da çox
müxtəlifdir. Buna görə də əsl birləşdirici toxuma xüsusi növlərə təsnif olunur. Bu təsnifatın əsasında
başlıca olaraq həmin toxumanın morfoloji xüsusiyyətləri durur, lakin bununla yanaşı toxumanın vəzifəsi
də nəzərə alınır. Əsl birləşdirici toxumalar əsasən iki qrupa bölünür: lifli birləşdirici toxuma və spesifik
xassəli birləşdirici toxumalar. Lifli birləşdirici toxuma öz növbəsində kövşək və sıx lifli birləşdirici
toxumalara bölünür. Kövşək birləşdirici toxuma həmişə formalaşmayan şəkildə olduğu halda, sıx
birləşdirici toxuma həm formalaşmayan həm də formalaşan quruluşa malikdir. Əsl birləşdirici toxumanın
növləri aşağıdakı sxemdə aydın əks olunur.
KÖVŞƏK LİFLİ FORMALAŞMAMIŞ BİRLƏŞDIRICI TOXUMA
(TEXTUS CONJUNCTIVUS FIBROSUS LAXUS)
Kövşək birləşdirici toxuma orqanizmdə ən geniş yayılmış birləşdirici toxuma növüdür, o, demək
olar ki, bütün orqanların tərkibinə daxildir, adətən qan damarlarını hətta kapillyara qədər müşayiət edir.
Beləliklə, kövşək birləşdirici toxuma orqanların daxili mühitini təşkil edərək, qida maddələrini həmin
31
orqanın quruluş elementlərinə və əksinə, sonunculardan müxtəlif metabolitləri qan və limfa kapilyarlarına
keçirir.
Kövşək birləşdirici toxuma müxtəlif quruluşa və vəzifəyə malik çoxlu miqdar hüceyrəvi
elementlərdən və hüceyrəarası maddən ibarətdir. Hüceyrəarası maddəni müxtəlif istiqamətli kövşək
yerləşən liflər və əsas amorf maddə təşkil edir [1, s. 103, şək. 12.1]. Orqanın daşıdığı vəzifədən asılı
olaraq bu toxumanın hüceyrəvi elementləri və ara maddəsi miqdarca bu və ya digər istiqamətdə dəyişə
bilər. Bəzən ayrı-ayrı orqanların kövşək birləşdirici toxuması xeyli spesifiklik əldə edir. Məs.: əsl dərinin
məməcikli qatını təşkil edən kövşək birləşdirici toxuma ilə borulu orqanların selikli qişasının xüsusi qatını
təşkil edən eyniadlı toxuma arasında nəzərə çarpan fərq müəyyən edilir. Belə spesifikliyi digər orqanlarda
da görmək olar.
Kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri (desmocyti)
Qeyd olunduğu kimi birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri çox müxtəlifdir. Onların
tərkibində fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş (kambial)
hüceyrələr, makrofaqlar (o cümlədən
histiositlər), tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy hüceyrələri, piqmentli hüceyrələr, retikulyar
hüceyrələr və endotel hüceyrələr daxildir [1, s. 87, şək. 11.2]. Bunlardan əlavə birləşdirici toxumada
həmişə bu və ya digər miqdarda köçəri xarakterli qan hüceyrələri – leykositlər olur. Leykositlər insanın
kövşək lifli birləşdirici toxuması üçün az xarakterikdir, plazmatik hüceyrələr isə çox vaxt infeksiyalar
zamanı müşahidə edilir. Birləşdirici toxumanın hüceyrə tərkibi yaşdan asılı olaraq dəyişir. Hüceyrəvi
elementlərin tərkibinə və miqdarına, habelə toxumanın morfoloji və funksional halı təsir edir. Nəhayət,
birləşdirici toxumanın hüceyrəvi elementləri sabit deyil, belə ki, onlar müxtəlif inkişaf səviyyəsində olur
və daim təzələnir.
Kövşək birləşdirici toxumada leykositlərin təsadüf olunması həmin toxumanın qanla sıx rabitədə
olduğunu bir daha sübut edir. Leykositlərdən burada çox vaxt limfositlərə və neytrofillərə təsadüf olunur.
İnsanda bəzi yerlərdə (süd vəzilərində, ağ ciyərlərdə, piylikdə və s.) hətta xeyli eozonofillərə rast gəlmək
olur. Digər yerlərin kövşək birləşdirici toxumasında isə eozonofillər nadir hallarda görünür. Ona görə
burada kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrindən fibroblastlar, az diferensiasiya etmiş hüceyrələr,
makrofaqlar, tosqun hüceyrələr, plazmatik hüceyrələr, piy piqmentli və endotel hüceyrələri təsvir edilir.
FİBROBLASTLAR
Fibroblastlar insanda və məməlilərdə birləşdirici toxumanın ən çox təsadüf olunan hüceyrə
formalarıdır. Fibroblastların birləşdirici toxuma üçün çox böyük əhəmiyyəti vardır, belə ki, onlar
toxumanın hüceyrəarası maddəsinin, daha doğrusu kollagen liflərin və əsas maddənin əmələ gəlməsində
bilavasitə iştirak edir. Fibroblast (latınca fibra – “lif” və yunanca blastos – “maya”) termini də buradan
alınmışdır. Ehtimal edirlər ki, fibroblastlar qlikozaminoqlikanlar, bəzi fermentlər ifraz edir. Bunlar da
hüceyrəarası madənin tərkibinə daxilidir, yaralar sağalarkən çapıq toxumasının əmələ gəlməsində, habelə
yad cisimlər ətrafında kapsulun yaranmasında mühüm rol oynayır.
Fibroblastlar adi kəsiklərdə çox vaxt uzunsov şəkilli hüceyrələrdir. Bunlar hüdudsuz olaraq əsas
maddəyə keçir və ona görə də onların hüdudunu müəyyən etmək çox çətindir [1, s. 111, şək. 12.14]. İşıq
mikroskopunda fibroblastların sitoplazması zəif bazofil boyanır, nüvələri adətən aydın görünür, iri olur,
ellipsə bənzəyir, içərisində çox vaxt 1-2 nüvəcik olur. İncə xromatin dənələri nüvədə bərabər paylanır.
Dəmirli hematoksilində boyanmış pərdəşəkilli preparatlarda fibroblastlar çıxıntılı olur və sitoplazmasında
iki məntəqə nəzərə çarpır: bilavasitə nüvəni əhatə edən endoplazma və periferik hissə ektoplazma.
Endoplazma adətən dənəli quruluşa malik olur və tünd boyanır, ektoplazma isə homogen olub, çox pis
boyanır, içərisində iri vakuollar görünür. Diplazmatik quruluşa malik fibroblastlarla yanaşı daha cavan
monoplazmatik (ancaq endoplazmaya malik) formalı hüceyrələrə də təsadüf olunur. Endoplazmada
hüceyrə mərkəzi, Holci kompleksi, mitoxondrilər, açıq rəngli vakuollar və dənələr aşkar edilir.
Endoplazmada bazofilliyin artıqlığı orada RNT-nin toplanması ilə əlaqədardır. Dənələrdə
qlikozaminoqlikanlar, sadə zülallar, qələvi fosfataza və s. müəyyən eilmişdir. Qeyd etmək lazımdır ki,
son illərin tədqiqatı, xüsusilə elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqatlar, sitoplazmanın iki məntəqədən
ibarət olduğunu göstərmir.