44
kollagen və elastik liflər daha sıx yerləşir, daxili və ya xondrogen (və ya hücerəli qat) qatda liflər bir
qədər seyrək olur, burada xondroblastlar yerləşir. Xondrogen qatın kollagen və bəzən elastik lifləri
bilavasitə qığırdağın daxilinə keçir. Bu qatın hesabına qığırdaq toxuması artır. Qığırdaqüstlüyü qan
damarları və sinirlərlə zəngindir, lakin qığırdağın öz daxilində qan damarları yoxdur. Beləliklə, qan
maddələri qığırdağa, qığırdaqüstlüyü damarlarından diffuz yolla keçir.
Oynaq qığırdaqları nahiyəsində qığırdaqüstlüyü olmur və həmin qığırdaqlar oynaq boşluğunun
sinovi mayesi hesabına qidalanır.
Qığırdağın daxilində qan damarları olmadığından onun qidalanması, xüsusilə onun mərkəzi
hissəsində zəifdir. Buna görə qığırdağın qidalanması asanlıqla pozula bilir, bu zaman orada kalsium
duzları toplanır ki, bunun da nəticəsində qığırdaq kirəcləşir, şəffaflığını itirir və bulanıq görünür.
Qığırdağın inkişafı və histogenezi
Qığırdaq inkişafında iki mərhələ keçirir; ilk qığırdaq toxuması, ya prexondral toxuma mərhələsi və
əsil qığırdaq. Prexondral toxuma mezenximdən inkişaf edir. Mezenximdə sıxlaşma prosesi baş verir. Bu
zaman mezenxim hüceyrələri çıxıntılarını itirib girdələşir, bir-birinə yaxınlaşır və mitoz üsulu ilə bölünüb
artır. Belə nahiyələr skeletogen maya və ya skeletogen toxuma adlanır.
Skeletogen mayanın ilk qığırdağa çevrilməsi xondroblastların meydana çıxması ilə əlaqədardır,
bunlar skeletogen toxumanı təşkil edən mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edir. Sonra mərkəzdə
yerləşən xondrablastların arasında kollagen fibrillər tədricən nazik təbəqələr əmələ gətirir, buna ilk
qığırdaq toxuması, ya
prexondral toxuma deyilir.
Əsl qığırdağın inkişafı xondrablastların fəaliyyəti ilə başlayır. Bunlar hüceyrəarası maddənin lifli
zülallarını və qlikozaminoqlikanlar sintez edərək hüceyrələrin arasına ifraz edir. Beləliklə, həmin
hüceyrələr ətrafında bazofil məntəqələr yaranır. Sonra qlikozaminoqlikanlar zülallarla birləşərək
proteoqlikanları əmələ gətirir ki, bunlar da əsas maddəyə və kollagen liflərə hopur. Nəticədə sonuncular
adi preparatlarda görünmür. Daha sonra sitoplazma ətrafındakı hüceyrəarası maddədən qığırdaq
hüceyrələrinin kapsulları əmələ gəlir. Kapsulun inkişafı ilə yanaşı hüceyrəarası maddə getdikcə çoxalır və
yeni-yeni kollagen liflər yaranmağa başlayır. Bu mərhələdə qığırdaq hüceyrələri hələ bölünə bilir və bu
proses həm mitoz, həm də amitoz üsul ilə gedir. Meydana çıxan iki qız hüceyrə əvvəlcə ümumi boşluqda
yerləşir, sonra hər birinin öz kapsulu əmələ gəlir. Əgər belə hüceyrələr ümumi boşluqda qalarsa, onda
izogen qruplar əmələ gəlir. İzogen qrupların getdikcə artması nəticəsində qığırdaq daxildən böyüməyə
başlayır; bu növ böyüməyə interstisial böyümə ya intussussepsiya üsulu ilə böyümə deyilir (latınca
intus – “daxildə”,
suscipio – “saxlamaq”). Qığırdağın belə böyüməsi erkən yaşlar üçün daha səciyyəvidir.
Bununla yanaşı, skeletogen mayanı əhatə edən mezenximdən yeni qığırdaq toxuması inkişaf etməyə
başlayır, nəticədə qığırdaq xaricdən böyüyür. Belə böyümə xondroblastların hesabına baş verir və
appozision böyümə (latınca appositio – “üstünə gəlmə”) adlanır. Appozision böyümə bütün embrional
dövrdə, regenerasiya zamanı müşahidə olunur. Əmələ gələn qığırdağın xarici səthində qalan
mezenximdən qığırdaqüstlüyü inkişaf edir.
Qığırdağın regenerasiyası. Yaşlı məməlilərdə hialin qığırdağı zədələnərsə bu zaman
qığırdaqüstlüyü hesabına əvvəlcə cavan birləşdirici toxuma (qranualsion toxuma) hasil olur. Sonra həmin
toxuma fibroblastları girdələşir və tədricən qığırdaq hüceyrələrinə diferensiasiya edir. Hüceyrəarası
maddə homogenləşərək qığırdağın hüceyrəarası maddəsinə çevrilir.
SÜMÜK TOXUMASI (TEXTUS OSSEUS)
Sümük toxuması birləşdirici toxumanın digər növlərindən hüceyrəarası maddənin sərtliyi və
olduqca güclü inkişafı ilə fərqlənir. Bu isə həmin toxumanın yüksək mexaniki fəaliyyəti ilə əlaqədardır.
Skeletin əsas tərkib hissəsini təşkil edərək sümüklər istinad, mühafizə və hərəkət funksiyasını icra edir.
Bunlardan əlavə sümük toxuması fəal bioloji funksiya daşıyır belə ki, o, mübadilə prosesində xüsusilə
mineral duzlar mübadiləsində iştirak edir. Sümüklər kalsium və fosfor birləşmələri üçün depo vəzifəsini
icra edir; həmin maddələr müvafiq şəraitdə digər toxumalara keçə bilir. Sümüklər habelə qanyaradıcı
fəaliyyət görən sümük iliyi üçün tutacaq vəzifəsini ifa edir.
45
Sümüyün sərtliyi onun hüceyrəarası maddəsinə əhəng duzlarının ilə hopması nəticəsində əldə
edilmişdir. Sümük möhkəm sərtliyə malik olub, sıxılmağa, gərilməyə və sınmağa qarşı yüksək
müqavimət göstərir.
Sümük toxumasının tərkibində iki növ kimyəvi birləşmələr vardır: üzvi və qeyri-üzvi birləşmələr.
Üzvi maddələr sümüyün təxminən 1/3-ni təşkil edərək, başlıca olaraq kollagen tipli osseindən və qeyri-
kollagen makromolekulyar birləşmələrdən əmələ gəlib. Ossein kimyəvi cəhətdən 95% I tip kollagendən
əmələ gəlib və qaynadıldıqda yapışqan xarakter alır, buna görə də bəzən bu maddə osseokollagen adlanır.
Sümük toxumasının bütün lifli strukturları osseindən təşkil olunmuşdur. Hüceyrəarası əsas maddənin
qeyri-kollagen makromolekulyar birləşmələrinin tərkibində fosfoproteinlər, proteoqlikanlar, qələvi
fosfataza, osteonektin və xondriotinsulfat turşusu vardır, lakin bunun miqdarı qığırdaqda olduğundan
azdır. Burada habelə, lipidlər, albumoid birləşmələr və s. də vardır.
Qeyri-üzvi duzların əsas hissəsini (96%-ə qədər) kalsium duzları təşkil edir, bu duzların əksəriyyəti
kalsium fosfatdan ibarətdir. Ümumiyyətlə, mineral duzlar ossein lifləri arasında əsas maddəyə çökərək
mürəkkəb quruluşa malik hidroksiapatitə çox yaxın submikroskopik kristallar əmələ gətirir. Bu kristallar
iynəyə bənzəyir, uzunluqları 150 nm və qalınlıqları 1,5-7,5 nm-dir. Yaşa dolduqca qeyri-üzvi duzların
miqdarı artır (72%-ə qədər), əksinə üzvi birləşmələrin miqdarı isə azalır. Qeyri-üzvi duzlardan sümüyün
kövrəkliyi asılıdır, buna görə qocaların sümüyü tez sınır. Üzvi maddələr sümüyə elastiklik verir.
Uşaqlarda bu maddələr artaraq 41%-ə çatır, buna görə onların sümükləri sınmağa qarşı nisbətən davamlı
olur. Qeyd olunan üzvi və qeyri-üzvi birləşmələrdən əlavə təzə sümükdə 50%-ə qədər su və 15,7%-ə
qədər lipidlər vardır.
Sümük toxuması canlı dinamik toxumadır, orada arası kəsilmədən mübadilə prosesləri gedir və
onun tərkibi daima yeniləşir.
Sümük toxumasının quruluşu
Sümük toxuması da birləşdirici toxumanın digər növləri kimi hüceyrələrdən və hüceyrəarası
maddədən təşkil olunmuşdur. Burada hüceyrə elementlərinin miqdarı olduqca azdır, buna görə də
qaynadılıb qurudulmuş (maserasiya edilmiş) adi sümük həmin toxumanın yalnız hüceyrəarası
maddəsindən ibarət olur.
Sümük toxumasının iki əsas növü vardır: kobud lifli sümük toxuması və lövhəli sümük toxuması.
Qeyd etmək lazımdır ki, bəzi müəlliflər bu iki toxuma arasında üçüncü növ – paralel lifli sümük toxuması
da ayırd edirlər. Sümük toxumasının bütün növləri bir-birindən əsas etibarı ilə hüceyrəarası maddənin
quruluşu və fiziki xassələrinə görə fərqlənir. Hüceyrəvi elementlər isə həmin toxuma növlərinin
hamısında oxşar quruluşa malikdir.
Sümük toxumasının hüceyrəvi elementləri
Sümük toxuması hüceyrələri 3 növdür: sümük hüceyrələri və ya osteositlər, sümükyaradan
hüceyrələr, və ya osteoblastlar və sümükdağıdan hüceyrələr və ya osteoklastlar.
Osteoblastlar, ya sümükyaradan hüceyrələr (yunanca osteon – sümük, blastos – maya) sümüyün
inkişafı və onun regenerasiyası zamanı sümük maddəsini əmələ gətirir. Bunlar iri hüceyrələrdir, diametri
15-20 mikrona çatır; kubabənzər, piramid şəkilli və çoxbucaqlı formada olur. Nüvələri girdə və ya oval
olur, çox vaxt ekssentrik vəziyyətdə yerləşir, içərisində 1 və ya 2 nüvəcik vardır. Sitoplazmada dənəli
sitoplazmatik tor, Holci kompleksi və mitoxondrilər yaxşı nəzərə çarpır. Burada çoxlu RNT vardır, qələvi
fosfataza yüksək fəallığa malikdir. Dənəli sitoplazmatik torda ossein (kollagen) sintez olunur və bundan
(kollagen liflər) ossein lifləri əmələ gəlir.
Osteoblastlar, adətən, formalaşmış sümük dağıldıqda və sümüyün bərpası zamanı daha çox təsadüf
olunur. Sümük əmələ gələrkən osteoblastlar bütöv qat kimi həmin sümüyün tirlərini örtür. Definitiv halda
bu hüceyrələr sümüküstlüyünün daxili qatında və endostda müşahidə olunur. Osteoblastlar diferensiasiya
edərkən onların sitoplazmasında polisaxarid-zülal dənələri və qlikogenə təsadüf olunur. Lakin fosfataza
fəallığı artdıqda qlikogen itir. Sümük toxuması yarandıqdan və hüceyrəarası maddə əmələ gəldikdən
sonra osteoblastlar osteositlərə çevrilir.
Osteositlər yüksək diferensasiya etmiş sümük hüceyrələri olub yetişmiş sümük toxumasında
təsadüf olunur. Bunlar sümük əmələ gətirmək qabiliyyətinə malik deyildir, formalaşmış sümüyün