Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona
Yüklə 0,8 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- SKELET ƏZƏLƏ TOXUMALARI
- Skelet əzələ lifinin quruluşu
50 divarında, göz alması qişalarında və s. yerlərdə sümük toxumasının meydana çıxmasına deyilir. Belə hal patoloji şəraitdə baş verir, lakin bunu eksperimentdə də əldə etmək mümkündür. Heyvanda böyrək arteriyasını bağladıqda və ya dərialtına sidiklik epitelini köçürdükdə həmin yerlərdə sümük toxuması əmələ gəlir. Belə hallarda az diferensiasiya etmiş birləşdirici toxuma hüceyrələri dəyişir, qələvi fosfataza fəallıq əldə edir, onlarda RNT və qlikogenin miqdarı artır və nəhayət, bu hüceyrələr osteoblastlara diferensiasiya edir. Daha sonra (10-12 gündən sonra) kirəcləşən sümük parçaları əmələ gəlir. Bəzi müəlliflər bunu əsil sümük toxuması hesab etmirlər. ƏZƏLƏ TOXUMALARI Əzələ toxumalarına aktiv yığılma qabiliyyəinə malik olan, mənşəyinə və quruluşuna görə müxtəlif olan toxumalar aiddir. Bu toxumalar orqanizmin bütövlükdə fəzada yerdəyişməsini və ya ayrı-ayrı hissələrinin hərəkətini, daxili orqanlarda hərəkəti təmin edir. Canlı orqanizmin bütün hüceyrələrinin sitoplazmasında təqəllüs mikrofilamentləri vardır. Lakin ixtisaslaşmış əzələ sistemlərində bu filamentlər daha yaxşı inkişaf etmişdir və bu sistemlərdə aktin-miozin kompleksi elə inkişaf səviyyəsinə çatır ki, o, mexaniki işi yaradır. Əzələ toxumalarının ayrı-ayrı növləri bir-birindən quruluş xüsusiyyətlərinə görə fərqlənsələr də əzələ toxuması elementlərinin xarakter ümumi morfoloji əlamətləri olur: əvvəla iyvari formaya malikdirlər; təqəllüsü təmin edən spesifik orqanellərə - boylama yerləşmiş miofibril və miofilamentlərə malikdirlər; mitoxondrilər təqəllüs elementlərinin yanında yerləşirlər; sitoplazmada qlikogen, lipid əlavələri və mioqlobin olur. Miofilamentlər ya milofibrillər təqəllüsü təmin edirlər. Bu miofilamentlər aktin və miozin fibrilyar zülallarından təşkil olunmuşlar. Fibrilyar zülalların qarşılıqlı təsiri mütləq Ca 2+
ionlarının iştirakı ilə gedir ki, bu da təqəllüsə səbəb olur. Mitoxondrilər bu prosesi enerji ilə təmin edir. Qlikogen və lipidlər enerji mənbəyi ehtiyatı rolunu oynayır. Mioqlobin zülaldır, oksigeni özünə birləşdirir, əzələ yığılarkən qan damarları sıxıldığı üçün əzələyə O 2 daxil olması kəskin azaldığı şəraitdə oksigen ehtiyatı mənbəyi rolunu oynayır. Təsnifat. Əzələ toxumaları morfofunksional və histogenetik prinsip əsasında təsnif edilir. Morfofunksional təsnifata görə iki növ əzələ toxumaları ayırd edilir: 1. Eninəzolaqlı əzələ toxumaları. Bu toxumalara skelet (somaik) və ürək əzələ toxuması aiddir. 2. Saya əzələ toxumaları. Müxtəlif orqanların divarında olan əzələ toxumaları (bronx, mədə, bağırsaqlar, uşaqlıq, uşaqlıq boruları, sidik axarları, sidik kisəsi, damarların divarında) bu cür toxumadır. Histogenetik olaraq əzələ toxumaları müxtəlif embrional mayalardan inkişaf edə bilirlər: – saya əzələ toxuması – mezenximdən inkişaf edir, daxili orqanların, damarların divarında yerləşir; – skelet əzələləri miotomlardan inkişaf edir; – eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması splanxnotomun visseral vərəqinin mioepikardial səhvəsindən inkişaf edir; – neyral mənşəli əzələlər – göz bəbəyini daraldan və genəldən əzələlər sinir borusundan inkişaf edirlər; Bundan başqa orqanizmdə toxuma təşkil etməyən mioepitelial hüceyrələr – epidermal mənşəli təqəllüs qabiliyyətli hüceyrələr də aşkar edilirlər ki, onlar da ektodermadan və prexordal lövhədən inkişaf edir.
hissələrinin miotom hüceyrələridir. Bu hüceyrələr miogenez istiqamətində determinasiya olunaraq gələcək əzələ qruplarının yerləşəcəyi yerlərə miqrasiya edir, mitoz yolla bölünürlər. Proliferativ aktiv olan bu hüceyrələr mioblastlar adlanırlar. Mioblastların bölünməsi nəticəsində miosimplastlar əmələ gəlirlər. Əvvəlcə, bölünmüş hüceyrələr zəncir şəklində yerləşərək, uc nahiyələrdə bir-biri ilə qarışır, simplast strukturu – miotubulu əmələ gətirirlər. Miotubullarda – əzələ borucuqlarında nüvələr mərkəzdə, yaranan miofibrillərsə periferiyada yerləşirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, miotubulların bir qismi normal inkişaf gedişi zamanı apoptoz mexanizmi ilə məhv olurlar. Miotubullarda miofibrillər diferensiasiya etməyə başladığı üçün, dənəli endoplazmatik tor yaxşı inkişaf edir. Miofibrillər diferensiasiya etdikcə miotubullarda nüvələr
51 periferiyaya sıxışdırılır. Hüceyrə mərkəzi və mikroborucuqlar itir. Dənəli endoplazmatik tor reduksiyaya uğrayır. Belə difinitiv strukturlar miosimplast adlanır. Əzələ simplastları histogenezin ilk mərhələlərindən motoneyronların aksonları ilə əlaqəyə girirlər. Bu isə əzələ lifinin sonrakı inkişafına və diferensiasiyasına səbəb olur. Beləliklə, skelet əzələ toxumasının histogenezində aşağıdakı mərhələlər müəyyən edilir: 1) mioblastik mərhələ; 2) miotubul mərhələsi; 3) miosimplastik mərhələ.
Miosimplastik mərhələ əzəzlə lifinin formalaşması ilə nəticələnir. Mioblastların bir qismi simplastların yaranmasında iştirak etmir, sərbəst hüceyrələr şəklində əzələ liflərinin periferik hissələrində (bazal membranla miosimplastın arasında) yerləşirlər. Bu hüceyrələr miosatellitositlər adlanırlar. Miosatellit hüceyrələr az diferensiasiya etmiş hüceyrələrdir, onlar skelet əzələ toxumasında kambial elementlər rolunu oynayırlar. Skelet əzələ toxumaları iradi əzələlər olmaqla orqanizmdə ən çox yayılmış toxuma növüdür. Uşaqlarda ümumi bədən çəkisinin 25%-i, böyüklərdə 35-40%-i, qoca yaşlılarda 30% təşkil edir. Skelet əzələ toxumasının struktur-funksional vahidi eninəzolaqlı əzələ lifidir. İnsanın skelet əzələlərində 300 mln-dək əzələ lifi vardır. Əzələ lifi üzəri bazal membranla örtülmüş əsas strukturu sayılan miosimplastdan və miosatellit hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur. Miosimplastın plazmolemması və bazal membran birlikdə sarkolemmanı təşkil edir. Skelet əzələ lifinin quruluşu. Əzələ lifinin diametri 10-100 mkm (50 mkm - orta hesabı), uzunluğu müxtəlifdir, 10-30 sm-ə çata bilər. Əzələ lifləri bir-birinə paralel yerləşərək dəstələr əmələ gətirirlər. Əzələ lifinin diametri müxtəlif şərtlərdən asılı olaraq müxtəlif olur. Məs.: yerləşdiyi əzələdən (göz hərəki əzələlərində nazik, arxanın enli əzələlərində enli), cinsin növündən, yaş xüsusiyyətindən, qidalanma dərəcəsindən, əzələnin funksional vəziyyətindən (hipertrofiya və ya atrofiya) asılı olaraq əzələ liflərinin diametri müxtəlifdir. Denervasiya olmuş əzələlərdə atrofiya nəticəsində əzələ lifinin diametri kiçilir. Qeyd etdiyimiz kimi, əzələ lifinin əsasında duran struktur miosimplastdır. Miosimplastda çoxlu sayda (yüzlərlə) nüvə ola bilər. Nüvələr yastı, oval şəkildə olurlar, sarkolemmanın altında, lif boyunca bir-birindən 5 mkm məsafədə yerləşirlər. Qırmızı əzələ liflərində nüvələrin sayı ağ liflərə nisbətən çoxdur. Miosimplastın sarkoplazmasında bütün ümumi orqanellər (sentrioldan başqa), bəzi xüsusi orqanellər, həmçinin əlavələr vardır. Əzələ lifinin təqəllüs aparatını miofibrillər təşkil edir. Onlar sarkoplazmanın mərkəzi hissəsində boylama şəkildə yerləşərək, bir-birindən mitoxondrilərlə, sarkoplazmatik torun sisternaları ilə ayrılırlar. Miofibrillər diametri 1-2 mkm olan saplardır, lif boyunca uzanırlar. Sarkomer – miofibrilin quruluş vahididir. Hər bir miofibril qeyri-bərabər işığı sındırma əmsalına malik olan tünd və açıq köndələn disklərdən təşkil olunur (anizotrop A və izotrop İ diskləri). Yoğun filamentlər tünd disklərdə (A diski) yerləşirlər, açıq disklərdəsə nazik filamentlər nizamla yerləşirlər, açıq dsikin mərkəzində Z-xətti durur. Miofibrilin qonşu Z-xəttlər arasında qalan hissələri sarkomer adlanır (şək.2). Beləliklə, sarkomer 1 bütöv A diskindən və 2 yarımcıq İ diskindən təşkil olunur. Yoğun miofilamentlər A diskini təşkil edir. Nazik filamentlər hissəvi olaraq yoğun filamentlərin arasına keçir. A diski bircinsli deyil, belə ki, onun periferik hissəsində həm nazik, həm də yoğun filamentlər yerləşsə də, yalnız yoğun filamentlər olan hissəsi A diskinin ortasını – H-zonanı təşkil edir. H- zonanın məkəzindən M-xətti keçir. İ diski iki qonşu sarkomerin tərkibinə daxil olur. İ diskində yalnız nazik filamentlər olur. Z xətti şəklində görünən telofraqma fibrilyar zülal molekullarından ibarət tordan təşkil olunmuşdur ki, bunun da əsasında α-aktinin zülalı durur (Z xəttində desmin və vimentin zülalları da var). Aktin filamentlərinin (nazik filamentlərin) ucları bu Z xətti zülallarına birləşir. Z-xəttlərdən aktin filamentləri sarkomerin mərkəzinə doğru istiqamətlənirlər, ancaq mərkəzə çatmırlar. Aktin filamentləri Z-xəttlərlə nebulin zülalları vasitəsi ilə birləşirlər. Tünd diskin ortasında miomezin zülalından ibarət tor yerləşir, bu da M-xəttini əmələ gətirir. M-xəttinə miozin filamentləri birləşir. Miozin filamentlərinin sərbəst ucları isə Z-xəttlərə tərəf yönəlir, aktin filamentləri arasında yerləşirlər, lakin Z-xəttinə çatmırlar (şək.2). Miozin saplarının sərbəst ucları Z-xətti ilə titin zülal molekulları vasitəsi ilə əlaqələnirlər.
Yüklə 0,8 Mb. Dostları ilə paylaş:
|