Cermak(2). vp

water used from storage was much greater and increased as the

season proceeded (from about 35 to 55 dm

3

). Most of the

stored water in the study tree was located in the relatively rigid

stem sapwood below 46 m. Water released by cavitation of

vascular elements may prevent desiccation of leaves and other

living tissues (Dixon et al. 1984, Tyree and Yang 1990) but the

loss of hydraulic conductivity due to cavitation may result in

further decreases in water potential leading to runaway xylem

cavitation (Sperry 1995). However, a balance seems to exist

between use of water from cavitated elements and loss of hy-

draulic conductivity due to cavitation (Sellin 1991a, Èermák

and Nadezhdina 1998, Sperry et al. 1998, Domec and Gartner

2001).

There is increasing evidence that in large trees sapwood hy-

draulic capacity maybe vastly more than sufficient to meet

transpiration needs under favorable conditions. In Quercus

robur L. and Laurus azorica (Seub.) Franco, it was found that

only about 2% of all stem xylem conducting elements were

theoretically needed to supply water for rapid transpiration

(Krejzar and Kravka 1998, Èermák et al. 2001 and Morales et

al. 2001), whereas almost 100% of all conducting xylem ele-

ments must function in petioles. Theoretically, the majority of

conducting elements in stems could be embolized without sig-

nificantly affecting stem hydraulic conductivity. For Laurus

azorica, stem vessels represented the largest store of free wa-

ter. Because the sapwood does not conduct water uniformly

with depth (Swanson 1971, Èermák et al. 1984, 1992, 2004,

Phillips et al. 1996, Èermák and Nadezhdina 1998, Jimenez et

al. 2000, Nadezhdina et al. 2001), and does not dehydrate uni-

formly with depth (Èermák and Nadezhdina 1998) it should

become a more important source of water as sapwood depth

and volume increase. Under such circumstances, the less-con-

ducting part of the sapwood can serve as a source of stored wa-

ter, while having a minimal impact on hydraulic conductivity.

If such stored water is used more than once, cavitated elements

must be refilled. Domec and Gartner (2002) suggested that the

latewood, because of the smaller diameter of its conductive el-

ements and is greater resistances to flow, may cavitate first and

provide water to the transpiration stream. Loss of latewood

would not severely impact whole sapwood water conduction.

Waring and Running (1978) hypothesized that refilling of

cavitated xylem conduits occurs over winter. However, more

recent evidence suggests that refilling of cavitated elements

may occur diurnally (Zwieniecki and Holbrook 1998, Hol-

brook et al. 2002). Irvine and Grace (1997) noted a linear rela-

tionship between xylem dimension and xylem water potential,

suggesting water loss of individual xylem elements and di-

mensional changes as a result of the loss. They hypothesized

that the conducting xylem could lose volume without cavi-

tating. Second, their study suggests that water can be released

in this way within the normal range in plant water potentials.

Recently, using snap-freezing of roots and stems and cryo-

scanning electromicroscopy, Shane and McCully (1999) and

McCully (1998, 1999) observed that as many as 60% of the

stem or root conducting vessels may be cavitated. They also

observed rapid refilling of cavitated vessels, thereby offering a

much more dynamic view of the role and behavior of water in

conducting elements. Both the refilling of cavitated elements

and the release of water by conducting elements without cavi-

tation needs further study.

194

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Table 4. Comparison of estimates of water used from storage in various tree species.

Species

Height (m)

Age (year)

Quantity (dm

3

day

–1

) (%)

Reference

Acer saccharum Marsh.

> 9

30–100

Not given (17%)

Tyree et al. 1991

Anacardium excelsum (Bertero and Balb. ex. Kunth) Skeels.

35

Mature

54 (14%)

Goldstein et al. 1998

Carya illinoensis Wangenh.

4

5

4 (3%)

Steinberg et al. 1990

Cecropia longipes Pittier.

18

Mature

4.0 (9%)

Goldstein et al. 1998

Ficus insipida Willd.

30

Mature

25 (15%)

Goldstein et al. 1998

Larix decidua Mill.

18

70

18 (4%)

Schulze et a l. 1985

Luehea seemannii Triana.

29

Mature

16 (12%)

Goldstein et al. 1998

Malus pumila Mill.

2.5

9

0.7 (20%)

1

Landsberg et al. 1976

Nothofagus fusca (Hook F.) Oerst.

34

300–400

5–10 (4–8%)

Köstner et al. 1992

Picea abies (L.) Karst.

30

80

9 (14%)

Schulze et al. 1985

Picea abies (L.) Karst.

0.6–1.2

4–6

(2–15%)

Zweifel et al. 2000

Pinus maritima Mill.

24

64

10–13

Loustau et al. 199

Pinus sylvestris L.

15

41

20–30 (30–50%)

Waring et al. 1979

Prunus avium L.

6

15

1 (min 4%)

Èermák et al. 1976

Pseudotsuga m.1373

57

450+

40–70 (20–30%)

This study

Pseudotsuga m. 091

65

450+

22–74 (29–17%)

Phillips et al. 2003

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

19,15, 6

40

1.8, 1.0, 0.1 (5%)

Lassoie 1979

Quercus robur L.

32

100

10–31 (15–22%)

Èermák et al. 1982

Salix fragilis L.

10

30

3% (1% stem vol)

Èermák et al. 1984

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. and Frodin.

20

Mature

0.9 (2.5%)

Tyree et al. 1991

Spondias mombin L.

23

Mature

8.7 (11%)

Goldstein et al. 1998

Thuja occidentalis L.

10

Not given

2.5 (22%)

Tyree 1988

1

Estimated as 2 h of transpiration divided by a nominal 10 h.

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---