Cermak(2). vp

In summary, diurnal and seasonal changes in stored water

are reflected in decreases in sapwood water content (e.g., War-

ing and Running 1978, Èermák and Nadezhdina 1998), volu-

metric changes in elastic tissues (MacDougal 1925, Stewart

1967, Molz and Klepper 1973, Morikawa 1974, Hinckley and

Bruckerhoff 1975) and volumetric changes in mature xylem

elements (Zimmermann 1983, Irvine and Grace 1997). In gen-

eral, the water used from storage on any given day is rather

small compared with the volume of free water in the tree.

Water turnover rate

On a whole-tree basis, the stem was about 18 times more im-

portant in supplying water for transpiration than the branches,

but only three times greater if only the upper crown was con-

sidered (Table 4). Its sapwood was about 7.5 times more im-

portant than phloem, although this difference was reduced to

about 4.6 times when only the upper crown was considered.

The needle compartment shared a simlar relative importance

to that of the branches or phloem. The length of time for which

free water can supply transpiration from storage was much

longer than that estimated for herbaceous plants (e.g.,

Rychnovska et al. 1980), but similar to values mentioned for

other woody species.

Hydraulic resistance

Our results confirm the need to account for hydraulic architec-

ture, including the distribution of storage elements, in

whole-tree process modeling (Tyree 1988). Friction during

high rates of transpiration adds a significant constraint that is

manifested in the form of greater tensions or more negative

water potentials at the tops of tall trees (Bauerle et al. 1999,

Koch et al. 2004, Woodruff et al. 2004). The increase in water

potential gradients with transpirational water movement, how-

ever, followed a constant resistance for both short and long

distances (cf. Camacho et al. 1974, Wenkert 1983, Ryan et al.

2000). Although our data followed a simple constant resis-

tance analog (see Figure 9), the combination of long distance

sap transport components caused branchlet water potential to

fall below –1.5 MPa at the treetops. Recently, Woodruff et al.

(2004) concluded that the gravitational component of water

potential is a significant contributor to the decline in leaf

turgor with increasing height. Although the gravitational com-

ponent of water potential contributes 0.01 MPa m

– 1

to the xy-

lem tension gradient, our data indicate that the frictional

potential added yet another negative constraint that can de-

crease leaf water potential and affect leaf turgor, further sup-

porting the hydraulic limitation hypothesis of Ryan and Yoder

(1996). For Psme 1373, the observed leaf specific conductivity

was 1.132 mmol m

– 2

s

– 1

MPa

– 1

and was slightly greater (i.e.,

less resistance) than the value of ~0.8 mmol m

– 2

s

– 1

MPa

– 1

re-

ported by Irvine et al. (2004) in old-growth ponderosa pine.

Irvine et al. (2004) also observed that LSC was six times

greater in young, smaller trees than in tall, old trees.

In conclusion, tissues of old-growth Douglas-fir trees con-

tain large amounts of free water. Stem sapwood appears to be

the most important, followed by stem phloem, branch sap-

wood, branch phloem and needles. There are significant time

lags (minutes to hours) between sap flows measured at differ-

ent positions within the transport system (i.e., stem base to

shoot tip). These shifts suggest that the transport system is

highly elastic. Moreover, on clear days, the daily quantity of

water used from storage ranges from 25 to almost 75 liters

(i.e., about 20 to 30% of daily sap flow). Our results suggest

that the source of this water varies spatially and the greatest

amount of water comes from the lower stem; however, more

water is transpired from the tree top. In addition to positional

lags in stem flow, the withdrawal and refilling of water storage

components is reflected in changes in stem volume. There is a

strong linear relationship between volume changes and tran-

spiration when time shifts (minutes to hours near the top and

the base of the stem, respectively) are considered. The volume

changes are small (only about 14%) compared with the

amount of stored water used daily, indicating that most of the

stored water comes from inelastic tissues (i.e., sapwood),

which can supply water for transpiration of the whole tree for

about a week, but only for several hours from tissues in the up-

per crown taken separately. The disproportionate use of stored

water from the top of the tree, the drier microclimate of the up-

per canopy, and the more negative water potentials found in

the tops of tall trees appear to cause greater desiccation and

resultant top-dieback.

Acknowledgments

The authors thank Dr. David Shaw, Mr. Buz Baker and Mr. Mark

Creighton for their assistance at the Wind River Canopy Crane

Research site. Ms. Sarah McCarthy provided needle water content

data and Drs. Horaki Ishii and Nate McDowell provided leaf area

data. This research was supported by the Biological and Environmen-

tal Research Program (BER), U.S. Department of Energy, through the

Western Regional Center of the National Institute for Global Environ-

mental Change (NIGEC) under Cooperative Agreement No.

DE-FC03-90ER61010. The authors also thank the U.S. Forest Ser-

vice for providing the Rose Canopy Platform.

References

Antonova, G.F., V.P. Cherkashin, V.V. Stasova and T.N. Varaksina.

1995. Daily dynamics in xylem cell radial growth of Scots pine

(Pinus sylvestris L.). Trees 10:24–30.

Arcikhovskiy, V.M. 1931. Suction of water by woody species under

its artificial injection through holes in conducting tissues. Trudy po

lesnomu opytnomu delu, CLOS, XI: 69–141. In Russian.

Bauerle, W.L., T.M. Hinckley, J. Èermák, J. Kuèera and K. Bible.

1999. The canopy water relations of old-growth Douglas-fir trees.

Trees 13:211–217.

Borchert, R. 1994. Soil and stem water storage determine phenology

and distribution of tropical dry forest trees. Ecology 75:

1437–1449.

Braekke, F.H. and T.T. Kozlowski. 1975. Shrinkage and swelling of

system of Pinus resinosa and Betula papyrifera in northern Wis-

consin. Plant Soil 43:387–410.

Brooks, J.R., P.J. Schulte, B.J. Bond, R. Coulombe, J.C. Domec,

T.M. Hinckley, N. McDowell and N. Phillips. 2003. Does foliage

on the same branch compete for the same water? Experiments on

Douglas-fir trees. Trees 17:101–108.

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

195

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---