Elmi ƏSƏRLƏR, 2016, №7 (80) nakhchivan state university. Scientific works, 2016, №7 (80)

151 
 
şəraitində fermentin aktivliyi nəzərəçarpacaq dərəcədə pozitiv, kəskin stress şəraitində isə neqativ 
stimulyasiyaya məruz qalmışdır. 
NaCI duzu cücərmə prosesinin 3-5 günlərində bütün qatılıqlarda fermentin aktivliyini kontrol 
variantın  müvafiq  günlərinə  nisbətən  əhəmiyyətli  dərəcədə  stimulyasiya  etmişdir.  3  günlük 
cücərtilərin  kök  sisteminin  toxumalarında  NaCI  duzu  məhlulunun  qatılığının  artması  fermentin 
aktivliyinin induksiya dərəcəsinin yüksəlməsi ilə müşayiət olunmuşdur. Belə ki, əgər 25 mM qatılıqda 
becərilmiş cücərtilərin köklərində Q6PDH fermentinin aktivliyinin artması müvafiq periodun kontrol 
variantına nisbətən 15.6 % təşkil etmişdisə, 50 mM və 75 mM qatılıqda becərilmiş cücərtilərin kökləri 
üçün bu rəqəm artıq  müvafiq olaraq 27.4 və 43.3 % təşkil etmişdir. 100 mM qatılıqda da aktivlik  75 
mM  qatılıqla  müqayisə  olunan  dərəcədə  yüksək  səviyyədə  olmuşdur.  Təqdim  olunan  rəqəmlərdən 
göründüyü  kimi,  NaCI  duzu  məhlulunun  nisbətən  qısa  müddətli  təsiri  bütün  qatılıqlıqlarda  kök 
sistemi  toxumalarında  Q6PDH  fermentinin  aktivliyini  nəinki  ingibirləşdirmir,  əksinə  induksiyasına 
səbəb  olur.  Kontrolla  müqayisədə  analoji  mənzərə,  nisbətən  aşağı  səviyyədə  həmçinin  5  günlük 
eksperimental  cücərtilərin  kök  sisteminin  Q6PDH  fermentinin  aktivliyində  də  müşahidə  olunur.  7 
günlük cücərtilərdə isə duz məhlulunun nisbətən aşağı qatılıqları (25 və 50 mM) stimulyasiya effekti, 
yuxarı qatılıqları (75, 100 mM) isə ingibirləşdirilmə effekti yaradır. 
 
Q
6
PDH  fermentinin  buğda  cücərtilərinin  inkişafı  ilə  əlaqədar  aktivlik  dinamikasına  təsir 
göstərən amillərdən biri də NaCI duzu məhlulları ilə yaradılan stresin davam etmə müddətidir. Nisbətən 
qısa  müddətli  təsir  (3-5  gün)    fermentin  aktivliyinin  induksiyasına,  uzunmüddətli  təsir  isə  bu 
induksiyanın  zəifləməsinə  gətirib  çıxarır.  Məsələn,  75mM  və  100mM  NaCI  duzu  məhlullarında 
becərilmiş cücərtilərinin kök sistemi toxumlarında Q6PDH aktivliyi müvafiq dövrün kontrol variantı ilə 
müqayisədə  müvafiq  olaraq  4.4%  və  2.4%  aşağı  olmuşdur.  NaCI  duzu  məhlullarının  müxtəlif 
qatılıqlarının  inkubasiya  müddətinin  davamlılığından  asılı  olaraq  bu  cür  təsiri,  görünür,  duz  məhlulu 
tərəfindən yaradılan stressin müxtəlif dövrlərdə müxtəlif tip stress faktoru yaratması ilə əlaqədardır. 
Na
2
SO
4
      duzunun  aşağı  qatılıqları  (25,  50  mM)  Q6PDH  fermentinin  aktivliyini  becərilmə 
müddətinin bütün dövrlərində stimulyasiya etmiş və Q6PDH fermentinin aktivlik səviyyəsi distillə 
suyunda  becərilmiş  kontrol  variantın  kök  toxumalarının  aktivlik  səviyyəsindən  yüksək  olmuşdur.  
Özü də, bu stimulyasiya effekti becərilmənin ilk dövrlərində NaCI duzunun stimulyasiya effektinə 
nəzərən, bir az güclü formada özünü büruzə vermişdir. Yəni, NaCI duzu məhlulları üçün xarakterik 
aktivlik  səviyyəsi  Na
2
SO
4
      duzunun  nisbətən  aşağı  qatılıqları  vasitəsi  ilə  yaradıla  bilmişdir. 
Deyilənlər, həmçinin, Na
2
SO
4
   duzunun fermentin aktivliyinə göstərdiyi ingibirləşdirmə effektinin 
işə düşməsi üçün də xarakterikdir. 
NaHCO
3 
və    Na
2
CO
3
  duzlarının  məhlulları  Q6PDH  fermentin  aktivliyini  yalnız  aşağı 
qatılıqda (25 mM)  stimullaşdırmış, digər qatılıqlarda (50, 75 mM) isə, əksinə ingibirləşdirmişdir. 
Analoji qatılıqlarda onların fermentin aktivliyini ingibirləşdirmə effekti  Na
2
CO
3
 duzu məhlulunda 
NaHCO
3  
duzu məhluluna nisbətən daha yüksək olmuşdur.  
Cədvəl 1-də həmçinin buğda cücərtilərinin kök sisteminin Na-izokationlu duz məhlullarının 
müxtəlif qatılıqlarda becərilməsi ilə əlaqədar DMDH fermentinin aktivlik dinamikasında baş verən 
dəyişikliklər  də  öz  əksini  tapmışdır.  Q6PDH  fermentindən  fərqli  olaraq  DMDH  fermentinin 
aktivliyi  cücərtilərin  böyüməsi  ilə  əlaqədar  əhəmiyyətli  dərəcədə  yüksəlir.  Yəni  cavan  kök 
toxumalarında aktivlik zəif şəkildə aşkarlanır, nisbətən böyümüş kök toxumalarında isə fermentin 
fəaliyyəti  aktivləşir.  Məsələn,  əgər  3  günlük  kök  toxumalarında  DMDH  aktivliyi  43  nM/dəq/q 
səviyyəsində  aşkarlanırdısa,  5  günlük  kök  toxumalarında  artıq  bu  rəqəm  65  nM/dəq/q,  7  günlük 
cücərtilərdə isə 92 nM/dəq/q -yə çatır, yəni müvafiq olaraq 5 və 7 günlük cücərtilərin köklərində 3 
günlük cücərtilərin köklərinə nisbətən fermentin aktivliyi təxminən 51.2 və 113.9% artır. 
 
NaCI duzunun fermentinin aktivliyinə göstərdiyi stimulyasiya effekti aşağı qatılıqlarında da (25 və 
50mM) özünü doğruldur, duzun qatılığının artması (75 və 100mM) bu effektin zəifləməsi ilə müşayiət 
olunur,  lakin  bu  varinatlarda  da  fermentin  aktivlik  səviyyəsi  kontrol  varinatdakına  nisbətən  nəzərə 
çarpacaq dərəcədə yüksək səviyyədə qalır. Məhz bu xüsusiyyətinə (75 və 100mM NaCI duzu məhlulunun 
7  günlük  təsirinə)  görə  buğda  cücərtilərinin  kök  sisteminin  DMDH  fermenti  Q6PDH  fermentindən 

---

152 
 
fərqlənir.  Artıq  qeyd  olunduğu  kimi,  7  günlük  cücərti  köklərində  Q6PDH  fermentinin  aktivliyi  NaCI 
duzunun yüksək qatılıqlarında kontrolla müqayisədə daha zəif şəkildə özünü büruzə verir. 
DMDH  fermentinin  aktivlik  dinamikasına  təsir  xarakterinə  görə  Na
2
SO
4
  duz  məhlulları  NaCI 
duzu məhlullarını xatırlatsa da ondan müəyyən əlamətlərinə görə fərqlənir. Bu əsasən onunla bağlıdır ki, 
analoji induksiya və  ya ingibirləşdirici effektin alınması üçün Na
2
SO
4
    duzunun  NaCI  duzuna  nisbətən 
daha  aşağı  qatılıqlı  məhlulu  tələb  olunur.  100  mM  qatılıqda  isə  Na
2
SO
4
    duzu  məhlulu  buğda 
cücərtilərində istər kök, istərsə də gövdə sisteminin inkişafına kəskin mane olur. Belə bir təsir, görünür, 
Na
2
SO
4
  duzunun  tərkib  xarakteri  ilə  bağlıdır.  Bu  duzun  həm  anion,  həm  də  kation  tərkibi  ilə  bağlı  ola 
bilər. Yəqin ki, SO
4
 
ionu CI
-
 nisbətən fermentin fəallıq dərəcəsinə daha kəskin neqativ təsir göstərir, onu 
daha  asanlıqla  denaturasiyaya  uğrada  bilir.  Digər  tərəfdən,    ekvimolyar  qatılıqda  Na
2
SO
4
  duzunda  Na
+
 
miqdarı NaCL duzu məhlulundakına nisbətən iki dəfə çoxdur. Na
+ 
normadan artıq hüceyrəyə daxil olması 
toksiki effektin yaranmasına, mineral və üzvi maddələrin mübadiləsinin pozulmasına və nəhayət, fizioloji 
proseslərin normal gedişinin çətinləşməsinə səbəb olur (4). 
 
Buğda  cücərtilərinin  kök  sisteminin  toxumalrının  sitoplazmatik  DMDH  fermentinə  təsir 
xarakterinə  görə  NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3
  duzu  məhlulları  NaCI  və  Na
2
SO
4
  duzu  məhlullarından  nəzərə 
çarpacaq dərəcədə fərqlənir. Onlar DMDH fermentinin aktivliyini daha kəskin şəkildə ingibirləşdirirlər.  
Ola  bilsin  ki,  bu  fərq  NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3
  duzu  məhlullarının  buğda  cücərtilərinin  kök  sisteminin 
fəaliyyətinə və fermentin aktivliyinin transkripsiya və translyasiya səviyyəsində tənzimlənməsinə təsiri ilə 
yanaşı, udulmuş ionların sitozolun özünün göstərcilərinə təsiri ilə bağlı olsun. 
 
NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3
  duzu  məhlullarının  DMDH  fermentinin  fəaliyyətinə  təsiri,  müəyyən 
nüanslar nəzərə alınmasa, demək olar ki, oxşardır. Hər iki duz məhlullarının nisbətən qısa müddətli 
təsiri bütün qatılıqalarda fermentin aktivliyninin artması ilə nəticələnir. Lakin bu induksiya effekti 
NaCI  və  Na
2
SO
4 
  duzu  məhlullarında  olduğundan  bir  qədər  zəif  olur.  NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3 
duzu 
məhlullarının  qatılığının  artması  və  inkubasiya  müddətinin  uzadılması  induksiya  effektinin 
ingibirləşdirilmə effekti ilə əvəz olunması ilə nəticələnir. Məsələn, 50-75 mM qatılıqda becərilmiş 5 
günlük  cücərtilərin  kök  sistemi  toxumalarındakı  aktivlik  müvafiq  dövrün  kontrol  cücərtilərində 
müşahidə olunan aktivlikdən nəzərəçarpacaq dərəcədə aşağı səviyyədədir.  7 günlük cücərtilərdə isə 
bu  özünü  daha  aydın  və  kəskin  şəkildə  büruzə  verir.  Analoji  perioudun  kontrol  variantı  ilə 
müqayisədə 50 mM NaHCO
3
 məhlulunda becərilmiş cücərtilərdə bu fərq 39.1 %-ə qədər yüksəlir. 
Na
2
CO
3
  duzu məhlulları üçün isə müvafiq rəqəmlər 52.2 və 38.0 % təşkil edir. 
NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3 
duzu  məhlullarının  buğda  cücərtilərinin  kök  sistemi  toxumalarının 
DMDH fermentinin dinamikasına bu cür təsiri özünü Q6PDH və DMDH fermentlərinin nisbətində 
də  göstərir  və  bu  nisbətdən  alınan  rəqəmlər  NaCI  və  Na
2
SO
4 
    duzu  məhlullarından  alınan 
rəqəmlərdən nəzərə çarpacaq dərəcədə fərqlənir. NaCI duzu məhlulları üçün 7 günlük cücərtilərdə 
bu nisbət 1.33-1.03, Na
2
SO
4  
duzu üçün isə 1.23-0.97 hüdudunda yerləşirdisə, NaHCO
3
 və Na
2
CO
3
 
duzları məhlulları üçün analoji rəqəmlər müvafiq olaraq 1.37-2.44 və 1.51-2.03 hüdudunda yerləşir. 
Yəni NaHCO
3
 və Na
2
CO
3
  duzu məhlulları ilə yaradılan stress şəraitində buğda cüərtilərinin cavab 
reaksiyasında əsas rol Q6PDH fermentinin üzərinə düşür. 
 
Beləliklə, alınmış eksperimental nəticələr əsasında belə bir qənaətə gəlmək olar ki, NaCI və 
Na
2
SO
4 
duzu  məhlulları  ilə  yaradılan  kəskin  stress  şəraitində  buğda  cücərtilərinin  bu  mühitə 
adaptasiyasında  əsas  etibarı  ilə  DMDH  fermentinin,  NaHCO
3
  və  Na
2
CO
3
  duzu  məhlulları  ilə 
yaradılan  kəskin  stress  şəraitində  isə  əsas  etibarı  ilə  Q6PDH  fermentinin  fəaliyyətindən  istifadə 
olunur  və  onların  yaratdığı  NADPH  və  metobolitlər  bitkilərdə  yaranan  müdafiə  reaksiyası  və 
adaptasiya prosesinin həyata keçirilməsi üçün sərf edilir. Cücərtilərin inkişafının ilk mərhələlərində 
bu funksiyanın yerinə yetirilməsində əsas rol Q6PDH fermentinin üzərinə düşür. 
ƏDƏBİYYAT 
1.
 
Ahmad  P.,  Sharma  S.  Salt  stress  and  phyto-biochemical  responses  of  plants.  Plant  soil 
Environment, v. 54, pp. 89-99 
2.
 
Food and Agriculture Organization, 2008 
3.
 
Məmmədov Q.Ş. Torpaqşünaslıq və torpaq coğrafiyasının əsasları. Bakı, Elm, 2010, 525 s.
 

---