Ozbekiston respublikasi oliy va

Mikrofilamentlar. Mikrofilamentlar deyarli barcha hayvon va o'simlik hujayralarida topilgan. Ular uzunligi 7 nm keladigan ingichka oqsil ipchalardir. Mikrofilamentlar ayniqsa, sitoplazmaning yuza (kortikal) qatlamida, harakatchan hujayralarning psevdopodiylarida uchraydi va turli yo'nalishlarda bir-birini kesib o'tuvchi ingichka ipchalardan iborat to'rni hosil qiladi. Bundan tashqari, ular ingichka ichakning epiteliysi hujayralarida ham uchraydi va hujayraning tanasi bo'ylab o'tadigan tutamlarni hosil qiladi.
Lyuminessent mikroskop orqali mikrofilamentlarning tarkibida aktin va boshqa oqsillarning borligi aniqlangan. Mikrofilamentlarni to'qimalar kulturasida fibroblastlarda o'rganish qulay ekan, chunki ular shisha idish bo'ylab faol harakatlanadi. Agar uni shishadan ajratilsa, u yumaloqlashib oladi. Oynaga yopishib olsa, yuza bo'ylab cho'ziladi. Bunda u bir necha ko'rinishni (bosqich) namoyon qiladi: yopishishni boshlanishi, radial yassilanish va qutblanish(Vasilev, Gelfrand,1981,). Hujayra substratga o'tirgach radial cho'zilishni boshlarida harakatlanish xususiyatini namoyon qiladi, o'z atrofiga psevdopodiylarni chiqaradi, ularning uchlari substratga yopishadi. Bunday hujayralar radial yassilangandan so'ng qutblana boshlaydi. Bu vaqtda psevdopodiylar hujayraning bir tomonida, uning faolroq qismida qoladi. Sitoplazmaning xuddi shu qismi fibroblastni harakat yo'nalishini belgilaydi- hujayra qutblanish bosqichiga o'tib harakatlana boshlaydi (ilova,21), hujayraning boshqa yuzalari faolligini yo'qotib, barqaror bo'lib qoladi.
Fibroblastlarning harakatini birinchi bo'lib, V.Lyuis mikrokinoni qo'llash orqali o'rgandi. U psevdopodiylar joylashgan qism ayollar ko'ylagining etagiga o'xshash kengaygan burmali bo'lishini, uning qirg'oqlarida lamellopodiy deb ataluvchi o'simtalar hosil bo'lishini kuzatdi. Ularning uchlari substratga mustahkam yopishganda o'sha tomonga qarab hujayra tortiladi, agar yopishmasa lamellopodiy sitoplazmaga tortib olinadi.
Fluoressent metodini qo'llash orqali qutblangan, harakatlanayotgan fibroblastlarni o'rganish, hujayraning faol qismi korteksida, hujayra tanasida harakat yo'nalishi bo'ylab joylashgan mikrofilament tutamlarida va psevdopodiylarning qirg'oqlarida aktinni bo'lishi kuzatildi. Shu metod yordamida hujayrada qisqarish jarayonida ishtirok etuvchi miozin, a-aktin, tropomiozin bo'lishi aniqlandi. a-aktinin mikrofilamentlar tutami plazmatik membranaga yaqinlashgan va lamellopodiy substratga mustahkam birikkan qismida joylashadi. Shuningdek, u mikrofilamentlar tutami tarkibida ham uchrab, yo'l-yo'l ko'rinishni namoyon qiladi. Bu holda a-aktinin Z disk miofibrillariga o'xshash fibrilyar aktin molekulalarini bir-biriga bog'laydi.
Fibroblastlarning miozini muskul miozinidan aminokislotalarning joylashish tartibi bilan farqlanadi va u yo'g'on fibrillar hosil qilmaydi.
Aktomiozin oqsili kompleksiga kiruvchi tropomiozin ham mikrofilamentlar tutami tarkibida topilgan. Mikrofilamentlar harakatning hujayraviy shaklini ta'minlovchi elementar strukturalar hisoblanadi.
Ichak epiteliysi so'rg'ichlarida plazmatik membranaga valin oqsili yordamida birikadigan aktinli mikrofilamentlar topilgan.
Mikrofilament tutamlari hujayraning harakatida va uning alohida komponentlarining harakatini ta'minlovchi kuchli qisqaruvchi strukturalarni aydo bo'lishida qatnashadi. Ehtimol, hujayra ichidagi barcha organellalarning harakati ham mikrofilamentlar bilan bog'liq bo'lsa kerak. Sitoplazmaning harakati-sikloz ham shu bilan bog'liq.
Oraliq filamentlar
Oraliq filamentlar mikrofibrillar deb ham atalib, yo'g'onligi 10 nm ga teng bo'ladi, shuning uchun ularni 10 nm filamentlar (100A) deb atashadi. Ular odatda tutamlar hosil qiladi va asosan sitoplazmaning periferiyasida joylashadi, ammo ularni yadro atrofida joylashganligi ham kuzatilgan. Kimyoviy tarkibi jihatidan ular turli-tuman bo'ladi. Masalan, epiteliy hujayralarida keratin (tonofilamentlar), mezenxima hujayralarida-vimentin, muskul hujayralarida- desmin, nerv hujayralarida-neyrofibrill oqsili ko'rinishida uchraydi. Oraliq filamentlar asosan mexanik, skelet yoki sinch vazifasini bajaradi. Ko'pchilik epiteliy hujayralarida, ayniqsa teri epiteliysida ular yo'g'on tonofibrill tutamini hosil qiladi. Ular bu hujayralarga egiluvchanlik, taranglik va mustahkamlik beradi. Bular ko'pchilik desmosomalar bilan birikib, haqiqiy mexanik funksiyani namoyon qiladi. Oraliq filamentlar mikrofilamentlar va mikronaychalar kabi harakatchandir. Masalan, fibroblastlar yassilanishi vaqtida ular dastlab yadro atrofiga yig'iladi, keyinroq esa hujayraning periferik qismlarida ham kuzatiladi. Hujayra bo'linishida ular ikkita taqasimon strukturaga ajraladi, keyinchalik qiz hujayralarning yadrosini o'rab oladi. Bu kuzatishlar oraliq filamentlar yadroni sitoplazmaning muayyan joyida turishini ta'minlarmikin, degan fikrga ham olib keladi.
Mikronaychalar
1963 yilda hayvonlar va o'simliklar hujayrasi sitoplazmasining tashqi qatlamlarida diametri 250 A, devorining qalinligi 50-80A, uzunligi bir necha mk keladigan naychasimon organoidlar ochildi. Buni dastlab, Robertis va Frasti tomonidan mielinli nerv tolasidan ajratilgan aksoplazmada kuzatdilar va mikronaychalar deb nomladilar.
Mikronaychalarning ochilishi uchun o'simlik to'qimalarini fiksatsiya qilishning yangi usullarini ishlab chiqilgandan keyingina imkon yaratildi. Mikronaychalar oqsillardan iborat bo'lib, membranali tuzilishga ega emas. Ular aniq morfologik tuzilishga egaligi uchun hujayraning boshqa komponentlaridan oson ajratiladi. Mikronaychalar barcha eukariotik hujayralarda topilgan, bakteriya va prokariotlarda topilgan emas. Bular barcha hujayralarda o'xshash tuzilish va vazifaga ega.
Mikronaychalar sitoplazmada erkin, ba'zan vaqtinchalik to'plamlar hosil qilib joylashadi. Masalan, o'simlik va hayvon hujayralarida duk iplarini hosil qiladi. Ular murakkab tuzilgan sentriola va bazal tanachalar tarkibiga kiradi. Mikronaychalar kiprik va xivchinlarning tuzilish birligi hisoblanadi. Mikronaychalar to'g'ri, tarmoqlanmagan, ichi bo'sh silindrlardir. Ularning tashqi diametri 24+2 nm, ichkisi 15 nm, devorining qalinligi 5 nm. Mikronaychalar devori zich joylashgan, kattaligi 5 nm atrofida bo'lgan yumaloq subbirliklardan iborat. Elektron mikroskop ostida mikronaychalarning ko'ndalang kesimida 13 ta subbirlik ko'rinadi, ular bir qavatli xalqani hosil qiladi. Ajratib olingan mikronaychalarni turli metodlar orqali o'rganish, ularning devori ipsimon strukturalar (protofilament) bo'lib, ular uzunasiga joylashgan 5 nm keladigan globulalardan tuzilganligini ko'rsatadi. Bu globulyar fibrillar bir-biriga zich joylashib, mikronaycha devorini hosil qiladigan xalqasimon qatlamlarni shakllantiradi. Sodda hayvonlarning kiprik, xivchin, bo'linish dukining mikronaychalari o'xshash tuzilish va xususiyatga ega. Ular faqat mikronaychalar uchun xos bo'lgan oqsil- tubulinlardan tuzilgan. Elektroforez metodini qo'llash orqali mikronaychalarda ikki xil: a- va P- tubulinlar bo'lishi aniqlandi. Ular dimerlarni hosil qiladi va mikronaychalar devorini tashkil qiluvchi subbirliklar hisoblanadi.
Mikronaychalar tarkibiga tubulinlardan tashqari 20 ga yaqin yuqori molekulali qo'shimcha oqsillar ham kiradi va mikronaychalarning shakllanishida tubulinlarni polimerlanishida qatnashadi. Mikronaychalarning hosil bo'lish jarayoni (sborka) o'z-o'zini yig'ish asosida bo'ladi. Buni kerakli sharoitlarni yaratib, 37 0 S da probirkada amalga oshirish ham mumkin. Muhitga tayyor mikronaychalar ko'shish orqali tubulinlarni polimer holiga o'tishini tezlashtirish mumkin. Shuningdek, probirkada mikronaychalarni parchalash (razborka) yoki depolimerlash ham mumkin, buning uchun muhitga Ca ++ ionlari yoki kolxisin qo'shiladi. Tabiiy sharoitda sitoplazmada doimo mikronaychalarning yig'ilishi va parchalanishi yuz berib turadi. Tirik hujayralarda yangi mikronaychalar sentriollarda, bazal tanachalarda, mitotik xromosoma kinetoxorlarida hosil bo'ladi, ular "mikronaychalar shakllanishi markazlari" hisoblanadi. Shu narsa isbotlandiki, alohida tubulinlar ham, mikronaychalar ham o'zlari qisqarish xususiyatiga ega emas ekan.
Sitoplazma mikronaychalari
Gialoplazmadagi mikronaychalar asosan sitoplazma hosilalari: nerv hujayralari, shaklini o'zgartiruvchi hujayralarda bo'ladi. Ularning vazifasi elastik lekin turg'un sitoskeletni hosil qilish.
Mikronaychalar mitoxondriya, pigment granulalari, plazmatik membrana, sekretor pufakchalar bilan bog'liq bo'lib, ularning harakatini amalgaoshiradi. Tajribada mitoxondriyalarning harakati hujayraga kolxisin ta'sir ettirganda to'xtagan. Umuman mikronaychalarning vazifasi ikki xil skelet va harakat. Skelet vazifasi: sitoplazmada joylashib hujayra shaklini muvozanatlab turadi. Murakkab shaklga ega hujayralar mikronaychalari yo'qolganda shar shakliga kiradi. Harakat vazifasi: pinositoz, fagositoz, leykositlar, fibroblastlar. Ularning ishi temir yo'llariga (relslarga) o'xshatishadi - ular poezdni yurg'izmaydi, lekin ularsiz- relssiz- poezd yurmaydi.