Kadmium által indukált élettani változások kukoricában pál magda

5.2. Kadmiumstressz hatására indukálódó védekező mechanizmusok

5.2.1. Az antioxidáns védekezőrendszer

Az antioxidáns védekezőrendszert enzimatikus és nem-enzimatikus komponensekre különíthetjük el. Az enzimatikus elemek közül a kataláz, az aszkorbát-peroxidáz, a glutation-S-transzferáz, a glutation-reduktáz és a gvajakol peroxidáz aktivitásának változását követtük nyomon a kadmiumkezelés során.

A növénynevelés körülményei a 4.1. pontban leírtak szerint történt. A kadmiumkezelés hatását az antioxidáns enzimekre a 4. és 7. napokon vizsgáltuk. A vizsgált paraméterek változásait az azonos napos kontroll növényekben mért értékekhez hasonlítottuk. Vizsgálatainkat a kukoricanövények harmadik teljesen kifejlett levelén és a gyökéren végeztük.

5.2.1.1. Antioxidáns enzimek aktivitása a levélben

A kadmiumkezelés kezdetétől eltelt 4. és 7. napon levélben mért különböző antioxidáns enzimek aktivitásának változását a 4.- 8. ábrák mutatják be. Az ábrákon jól látható, hogy a 7. napra a kontroll növények levelében mért KAT (5. ábra) és APX (6. ábra) aktivitások csökkentek, míg a GR (8. ábra) és POD (9. ábra) aktivitások megemelkedtek a 4 napos kontroll növényekben mért értékekhez képest.

A kadmiumkezelés nem befolyásolta jelentősen a KAT (5. ábra), az APX (6. ábra) és a GST (7. ábra) aktivitását a levélben.



5. ábra Kadmiumkezelés hatása a kataláz enzim aktivitására kukoricanövény levelében, (n=5).



6. ábra Kadmiumkezelés hatása az aszkorbát-peroxidáz enzim aktivitására kukoricanövény levelében, (n=5).



7. ábra Kadmiumkezelés hatása a glutation-S-transzferáz enzim aktivitására kukoricanövény levelében, (n=5).

A kadmiummal kezelt növények levelében a GR aktivitása koncentrációfüggő módon 33, 52 és 97%-os növekedést mutatott már a 4. napon, majd 11, 39 és 47%-os növekedést tapasztaltunk a 7. napon 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében, az azonos napos kontroll növények levelében mért értékekhez képest (8. ábra).

8. ábra Kadmiumkezelés hatása a glutation-reduktáz enzim aktivitására kukoricanövény levelében. *, **: szignifikáns P≤0,05 és 0,01 szinten a kontroll (0 M Cd) aktivitáshoz képest, (n=5).
A POD aktivitása a kadmiumkezelés hatására a növények levelében a GR aktivitás változásához hasonlóan megemelkedett, de csak a 7. napon. Az azonos napi kontroll levélben mért értékekhez képest a növekedés 74, 92 és 110%-os volt 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében (9. ábra).



9. ábra Kadmiumkezelés hatása a gvajakol-peroxidáz enzim aktivitására kukoricanövény levelében. *, ***: szignifikáns P≤0,05 és 0,001 szinten a kontroll (0 M Cd) aktivitáshoz képest, (n=5).

A kadmium kezelés a levélben csak a GR illetve POD antioxidáns enzimek aktivitását volt képes befolyásolni az általunk alkalmazott körülmények között.

5.2.1.2. Antioxidáns enzimek aktivitása a gyökérben

A kadmiumkezelés 4. és 7. napján gyökérben mért különböző antioxidáns enzimek aktivitásának változása a 10.-13. ábrákon látható. Az antioxidáns enzimek aktivitása a 7 napos kontroll növények gyökérében a 4 napos kontroll értékekhez képest a következőképpen változott: az APX (10. ábra) aktivitása csökkent, míg a GST (11. ábra), a GR (12. ábra) és a POD (13. ábra) aktivitása megemelkedett. A gyökérben KAT aktivitás alig volt detektálható.

Az ábrákon jól látható, hogy a gyökérben a kadmium nem befolyásolta az antioxidáns enzimek aktivitását számottevően.


10. ábra Kadmiumkezelés hatása az aszkorbát-peroxidáz enzim aktivitására kukoricanövény gyökerében, (n=5).



11. ábra Kadmiumkezelés hatása a glutation-S-transzferáz enzim aktivitására kukoricanövény gyökerében. *, **: szignifikáns P≤0,05 és 0,01 szinten a kontroll (0 M Cd) aktivitáshoz képest, (n=5).



12. ábra Kadmiumkezelés hatása a glutation-reduktáz enzim aktivitására kukoricanövény gyökerében. *: szignifikáns P≤0,05 szinten a kontroll (0 M Cd) aktivitáshoz képest, (n=5).



13. ábra Kadmiumkezelés hatása a gvajakol-peroxidáz enzim aktivitására kukoricanövény gyökerében, (n=5).

5.2.2. Kéntartalmú vegyületek szerepe a kadmiumstressz elleni védelemben

A növénynevelés körülményei a 4.1. pontban leírtak szerint történt. A kadmiumkezelés hatását a kéntartalmú vegyületek szintézisére az 1., 4. és 7. napokon vizsgáltuk, az azonos napos kontroll növényekben mért értékekhez hasonlítva. Vizsgálatainkat a harmadik levelén és a gyökéren végeztük.

5.2.2.1. A cisztein, -glutamil-cisztein és glutation mennyiségi változása

A kezeletlen növényekben a cisztein, a -EC és a GSH azonos nagyságrendű mennyiségben fordult elő a levélben és a gyökérben. Arányukat tekintve a levélben és a gyökérben is a GSH mennyisége volt a domináns és legkisebb mennyiségben a cisztein volt jelen. Valamennyi tiolos peptid mennyisége csökkent a 7. napra az 1. napon mért értékekhez képest (9-11. táblázat).

9. táblázat: Kadmiumstressz hatása a ciszteintartalomra kukoricanövényben. A kísérlet során a 10 napos növényeket tápoldatban kadmium hozzáadása nélkül (kontroll), illetve 10, 25 és 50 M kadmium koncentrációjú tápoldatban neveltük 1, 4 és 7 napon át. A mintavételhez a harmadik teljesen kifejlett levelet, illetve a gyökeret használtuk. Zárójelben a szórásadatok vannak feltüntetve. **, ***: szignifikáns P≤0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest (n=5).

Kezelés időtartama	Ciszteintartalom (nmól g^-1 friss tömeg)
	levél				gyökér
	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd
1 nap	4,7 (±0,5)	1,3 (±0,1)***	1,1 (±0,2)***	2,1 (±0,9)***	5,0 (±1,3)	2,1 (±0,4)	1,7 (±0,7)	3,1 (±1,8)
4 nap	0,9 (±0,1)	1,3 (±0,6)	1,5 (±0,5)	3,0 (±0,5)**	2,7 (±0,8)	2,5 (±0,5)	3,6 (±1,3)	2,2 (±0,6)
7 nap	2,2 (±0,3)	1,9 (±0,6)	2,5 (±0,7)	2,5 (±0,3)	1,2 (±0,2)	1,6 (±0,4)	1,2 (±0,4)	0,9 (±0,6)

A cisztein mennyisége a levélben valamennyi alkalmazott Cd koncentrációnál csökkent 1 nap elteltével (72, 76 és 55%-kal), viszont a legmagasabb Cd koncentrációnál (50 M) 233%-kal megemelkedett a 4. napon, majd egyik alkalmazott koncentráció sem befolyásolta a 7. napon (9. táblázat). A kadmiumkezelés nem okozott statisztikailag szignifikáns változást a ciszteintartalomban a gyökérben (9. táblázat).

A -EC mennyisége a levélben 66, 67 és 21%-kal szintén csökkent 1 nap elteltével, majd 95, 250 és 322%-kal megemelkedett a 4. napon, és 92, 411 és 230%-os emelkedést tapasztaltunk a 7. napon 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében (10. táblázat). A -EC tartalom a kadmiumkezelés során a gyökérben, a levélben tapasztaltakhoz hasonlóan alakult. Mennyisége 33, 48 és 29%-kal csökkent 1 nap elteltével, de 72, 21 és 45%-kal megemelkedett a 4. illetve a 7. napra 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében (10. táblázat).

10. táblázat: Kadmiumstressz hatása a -glutamil-cisztein-tartalomra kukoricanövényben. A kísérlet során a 10 napos növényeket tápoldatban kadmium hozzáadása nélkül (kontroll), illetve 10, 25 és 50 M kadmium koncentrációjú tápoldatban neveltük 1, 4 és 7 napon át. A mintavételhez a harmadik teljesen kifejlett levelet, illetve a gyökeret használtuk. Zárójelben a szórásadatok vannak feltüntetve. *, **, ***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest (n=5).

Kezelés időtartama	-glutamil-cisztein-tartalom (nmól g^-1 friss tömeg)
	levél				gyökér
	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd
1 nap	9,3 (±1,4)	3,1 (±0,5)***	3,0 (±0,4)***	7,3 (±1,3)	14,4 (±1,7)	9,6 (±0,6) ***	7,5 (±1,0)***	10,2 (±2,0)
4 nap	2,2 (±0,3)	4,3 (±1,2)*	7,7 (±1,2)***	9,2 (±0,4)***	8,3 (±1,2)	14,3 (±2,2) ***	10,1 (±2,8)	12,1 (±2,7)*
7 nap	2,6 (±0,5)	5,0 (±0,7)***	13,3 (±1,1)***	8,6 (±1,2)***	3,9 (±0,4)	9,4 (±1,4) ***	8,2 (±1,8)*	12,8 (±3,3)*

A GSH tartalom a levélben a ciszteinszint változásával azonos módon reagált a kadmiumkezelésre. A GSH mennyisége 40, 45 és 30%-kal csökkent 1 nap leteltével 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében. Csak az 50 M Cd jelenlétében mutatott 27%-os emelkedést a 4. napon és egyik alkalmazott Cd koncentráció sem befolyásolta a 7. napon (11. táblázat). A glutationszint a gyökérben a kezelés során végig csökkenést mutatott. Ez a csökkenés 61, 65 és 69%-os volt az 1. napon, 65, 78 és 75%-os a 4. napon és 37, 80 és 85%-os a 7. napon 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében (11. táblázat).
11. táblázat: Kadmiumstressz hatása a glutationtartalomra kukoricanövényben. A kísérlet során a 10 napos növényeket tápoldatban kadmium hozzáadása nélkül (kontroll), illetve 10, 25 és 50 M kadmium koncentrációjú tápoldatban neveltük 1, 4 és 7 napon át. A mintavételhez a harmadik teljesen kifejlett levelet, illetve a gyökeret használtuk. Zárójelben a szórásadatok vannak feltüntetve. *, **, ***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest (n=5).

Kezelés időtartama	Glutationtartalom (nmól g^-1 friss tömeg)
	levél				gyökér
	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd
1 nap	200,4 (±29,2)	120,2 (±33,4)**	109,0 (±71,5)**	140,0 (±25,0)*	140,6 (±34,0)	54,3 (±6,3)**	49,1 (±21,8)**	42,6 (±13,3)***
4 nap	91,0 (±18,9)	109,8 (±15,8)	112,8 (±24,5)	115,5 (±77,0)*	123,4 (±27,0)	42,8 (±6,8)**	26,3 (±11,7)***	30,8 (±14,9)***
7 nap	86,6 (±9,6)	84,3 (±9,9)	84,9 (±28,4)	90,0 (±19,7)	59,0 (±5,6)	36,8 (±13,2)*	11,8 (±5,6)***	8,5 (±5,8)***

A kadmiumkezelés tehát a -EC mennyiségét az 1 napos kezelésnél tapasztalt kezdeti csökkenést követően, mind a levélben, mind a gyökérben megnövelte, míg a GSH szint a gyökérben már a kezelés első napjától, valamennyi kadmiumkoncentráció esetében drasztikus csökkenést mutatott.

5.2.2.2. A fitokelatin és a fitokelatin szintáz

A fitokelatinok ciszteinben gazdag peptidek [(-Glu-Cys)_n-Gly], szintézisüket a fitokelatin szintáz katalizálja, mely nehézfém jelenlétében aktiválódik, szubsztrátja a GSH. A fitokelatinok képesek a nehézfémekkel kelátot képezni és részt vesznek azok kompartmentalizációjában.

Korábbi eredményeink azt mutatták, a kadmium 1 nap elteltével már nemcsak a gyökérben jelenik meg, hanem transzlokálódik a hajtásba is, különös tekintettel a legfiatalabb levelekbe. Az előzőekben már bemutattuk hogy 1, 4 és 7 napos 10, 25 és 50 M-os kadmiumkezelés során az általunk vizsgált három stresszmarker paraméter közül a klorofilltartalom a kadmiumkezelés 4. és 7. napján, a levél MDA tartalom szintén a 4. és 7. napon mutatott változást. Vizsgálni kívántuk ezek után, hogy az irodalomból a nehézfémstressz korai indikátoraként is ismert fitokelatinok a gyökérben, illetve a levélben milyen mennyiségben jelennek meg, valamint a szintézisükért felelős fitokelatin szintáz aktivitása kadmiumkezelést követően hogyan változik.

Az in vivo fitokelatin mennyiségi analízise során nyert eredményeket a 12. táblázatban összesítettük. A kontroll növények levelében és gyökerében a kezelés időtartama alatt a fitokelatinok mennyisége nem mutatott szignifikáns változást.

Az adatokból jól látható, hogy a levélben a kadmiumkezelés nem befolyásolja a fitokelatinok szintjét. Azonban a gyökérben már kezelés 1. napjától megemeli a kadmium a PC2 szintet a kontrollhoz képest, különösen igaz ez az alacsonyabb (10 és 25 M) kadmium esetében. Az 1 napos kadmiumkezelés során 84, 117 és 16, a 4 napos kezelés során 126, 170 és 27, a 7 napos kezelés esetében pedig 107, 164 és 101%-os emelkedést tapasztaltunk 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében az azonos napi kontroll levélben mért értékekhez képest.

12. táblázat: Kadmiumkezelés hatása az in vivo fitokelatin (PC2) mennyiségére kukoricanövény levelében és gyökerében. A mintavételhez kadmium hozzáadása nélkül (kontroll), illetve 10, 25 és 50 M kadmium koncentrációjú tápoldatban nevelt növények harmadik teljesen kifejlett levelét illetve a gyökerét használtuk. Zárójelben a szórás adatok vannak feltüntetve. *,**, ***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest. (n=5)

Kezelés időtartama	PC2 szint (nmól g^-1 friss tömeg)
	levél				gyökér
	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd
1 nap	2,8 (± 0,7)	1,9 (± 0,5)*	2,3 (± 0,6)	2,5 (± 0,5)*	8,0 (± 1,4)	14,9 (± 2,0)**	17,6 (±2,2)***	9,4 (± 2,5)
4 nap	3,2 (± 0,8)	2,2 (± 0,8)	3,0 (± 0,7)	2,4 (± 0,5)	6,7 (± 1,5)	15,2 (± 5,0)**	18,2 (±3,7)***	8,5 (± 2,5)
7 nap	3,81 (± 0,9)	4,0 (± 0,4)	4,2 (± 0,5)	3,0 (± 1,2)	7,0 (± 1,4)	14,5 (± 4,0)**	18,4 (±2,6)***	14,1 (±1,4)***

A 13. táblázat az in vitro fitokelatin szintáz enzim aktivitásának változását mutatja a kadmiumkezelések során. A kontroll növények levelében és gyökerében a fitokelatin szintáz aktivitás nem változott a növény öregedésével. A kadmiumkezelés mind a levélben, mind a gyökérben szignifikáns változásokat eredményezett.

A levélben a fitokelatin szintáz aktivitásában még csak a legmagasabb (50 M) kadmium koncentráció eredményezett szignifikáns (53%-os) emelkedést 1 nap elteltével, míg 4 nap elteltével 143, 114 és 102, majd 7 nap elteltével pedig 94, 125 és 92%-os növekedést tapasztaltunk 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében, a kontrollhoz képest.

A gyökérben a kadmium ellentétes választ indukált, mivel már kadmiumkezelés első napjától csökkentette a fitokelatin szintáz aktivitását a kontrollhoz képest. A csökkenés mértéke 1 nap elteltével kismértékű (24, 14 és12%-os), majd 4 nap elteltével (37, 29, és 38%-os), illetve 7 nap elteltével (46, 48 és 39%-os) statisztikailag szignikikáns volt 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében.

13. táblázat: Kadmiumkezelés hatása az in vitro fitokelatin szintáz (PCS) aktivitására kukoricanövény levelében és gyökerében. A mintavételhez kadmium hozzáadása nélkül (kontroll), illetve 10, 25 és 50 M kadmium koncentrációjú tápoldatban nevelt növények harmadik teljesen kifejlett levelét és a gyökerét használtuk. Zárójelben a szórás adatok vannak feltüntetve. *,**, ***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest, (n=5).

Kezelés időtartama	PCS aktivitás (nkatal g^-1 fehérje)
	levél				gyökér
	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd	0 M Cd	10 M Cd	25 M Cd	50 M Cd
1 nap	2,2 (± 0,4)	2,2 (± 0,7)	2,7 (± 0,5)	3,4 (± 0,7) *	42,2 (± 5,6)	31,8 (± 7,8) *	36,2 (± 12,5)	36,8 (± 3,9)
4 nap	2,0 (± 0,4)	4,9 (±0,6)***	4,3 (±0,7)***	4,1 (±0,9)***	47,0 (± 2,4)	29,6 (± 8,1)**	33,1 (±4,1)***	29,1 (±4,8)***
7 nap	3,0 (± 0,7)	5,9 (±0,4)***	6,9 (±0,7)***	5,9 (± 1,3) *	42,7 (± 9,7)	22,8 (± 2,2)**	21,8 (± 3,9) **	25,6 (± 4,4)**

Eredményeink azt mutatják, hogy míg a kadmiumkezelés nem befolyásolja a levélben a PC2 szintet, addig a gyökérben már 1 napos 10 M-os kadmiumkezelés elegendőnek bizonyult szintézisük indukciójához. A PCS aktivitása a levélben a kadmiumkezelés hatására megemelkedett, ellenben a gyökérben csökkent a kontrollhoz képest.

5.2.3. A szalicilsav és más fenolos vegyületek

Számos irodalmi adat bizonyítja, hogy egyrészt a külsőleg adott szalicilsavnak különböző abiotikus stresszek ellen védő hatása van, másrészt számos abiotikus stressz szalicilsav felhalmozódást okozott.

Kiváncsiak voltunk, vajon a kadmiumkezelés hogyan befolyásolja a szalicilsav és más fenol vegyületek (benzoesav és o-hidroxi-fahéjsav) mennyiségét a kukoricanövényben. A növénynevelés a 4.1. pontban leírtak szerint történt. A mintavétel a kadmiumkezelés kezdetétől számított 4 és 7 nap elteltével történt. Vizsgálatainkat a kukoricanövények harmadik teljesen kifejlett levélben és a gyökérben végeztük.

Mivel a 4 napos kadmiumkezelés nem indukált változást a szalicilsav és más fenolos vegyületek mennyiségében a kukoricanövények levelében és a gyökérben, így részletesen csak a 7 napos kadmiumkezelést követően mért eredményeket mutatjuk be.

5.2.3.1. Kadmium indukálta változások levélben

A levélben a kötött és szabad formában jelenlévő fenolos vegyületek aránya a következőképpen alakult. A BA 2 – 3-szor, a SA 5 – 6-szor, és az o-HCA 20 – 40-szer nagyobb mennyiségben fordult elő a kötött, mint szabad formában.

A szabad BA mennyisége a 10, 25 és 50 M kadmiummal kezelt növények levelében a 7. napon 1, 149 és 212%-os növekedést mutatott (14. ábra A), míg kötött formában mennyisége 5, 72 és 85%-kal nőtt a kontrollhoz képest (14. ábra B).


14. ábra 7 napos kadmiumkezelés hatása a szabad (A) és kötött (B) benzoesav-tartalomra a kukoricanövény levelében. *,**: szignifikáns P≤0,05 és 0,01 szinten a kontroll koncentrációjához képest, (n=5).
A kadmiumkoncentráció növekedésével arányos módon, a kadmiummal kezelt növényekben szignifikánsan megemelkedett a SA és o-HCA mind a szabad, mind a kötött formában. A szabad SA szintje 50, 146 és 182%-os (15. ábra A), míg a kötött SA mennyisége 9, 146 és 176%-os növekedést mutatott 10, 25 és 50 M Cd jelenlétében a kontrollhoz képest (15. ábra B).


15. ábra 7 napos kadmiumkezelés hatása a szabad (A) és kötött (B) szalicilsav-tartalomra a kukoricanövény levelében. *,**,***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontroll koncentrációjához képest, (n=5).
A szabad o-HCA tartalom 31, 127 és 161%-kal (16. ábra A), a kötött o-HCA pedig 41, 439 és 436%-kal emelkedett meg a 10, 25 és 50 M Cd-mal kezelt növények levelében a kontrollhoz hasonlítva (16. ábra B).


16. ábra 7 napos kadmiumkezelés hatása a szabad (A) és kötött (B) orto-hidroxi-fahéjsav-tartalomra a kukoricanövény levelében. *,**,***: szignifikáns P≤0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontroll koncentrációjához képest, (n=5).
Megállapíthatjuk, hogy a kadmiumkezelés a vizsgált fenolos vegyületek kötött és szabad formáinak felhalmozódását indukálta a levélben, mely hatása döntően a magasabb (25 és 50 M) koncentrációknál vált kifejezetté.

5.2.3.2. Kadmium indukálta változások gyökérben

A kezeletlen növények gyökerében a szabad BA mennyisége 3-4-szer magasabb értéket mutatott, mint kötött formában, míg a SA szabad és kötött formájának mennyisége azonos nagyságrendben volt. A kötött o-HCA mennyisége a kimutathatósági határ alatt volt.

A kadmium az általunk vizsgált körülmények között nem befolyásolta jelentősen a szabad BA szintjét (17. ábra A). Azonban a 7 napos 50 M-os Cd kezelés 19,5%-os, statisztikailag szignifikáns csökkenést eredményezett a kötött BA (17. ábra B) mennyiségében.



17. ábra Kadmiumkezelés hatása a szabad (A) és kötött (B) benzoesav-tartalomra a kukoricanövény gyökerében. Az adatok átlag értékek (n=5). *: szignifikáns P≤0,05 szinten a kontroll koncentrációjához képest.
A szabad és kötött SA-tartalmat a kadmiumkezelés − egy koncentráció kivételével − nem befolyásolta jelentősen (18.ábra A és B).


18. ábra Kadmiumkezelés hatása a szabad (A) és kötött (B) szalicilsav-tartalomra a kukoricanövény gyökerében. Az adatok átlag értékek (n=5). *: szignifikáns P≤0,05 szinten a kontroll koncentrációjához képest.
A kadmiumkezelés csak a legmagasabb koncentrációban (50 M) volt hatással a szabad o-HCA-tartalomra és 557%-os szignifikáns emelkedést eredményezett (19.ábra).



19. ábra Kadmiumkezelés hatása a szabad orto-hidroxi-fahéjsav-tartalomra a kukoricanövény gyökerében. Az adatok átlag értékek (n=5). ***: szignifikáns P≤0,001 szinten a kontroll koncentrációjához képest.
A kadmiumkezelés a levélben tapasztaltaktól eltérően befolyásolta a fenolos vegyületek mennyiségét a gyökérben. Csak a legmagasabb koncentrációjú kadmiumkezelés volt képes befolyásolni a kötött BA, illetve szabad o-HCA mennyiségét.