227
Beləliklə, hüceyrələrdə oksigen peroksidlərin əmələ gəl-
məsi yolu ilə istifadə olunur. Ona görə də A. N. Baxın nəzəriy-
yəsi oksidləşmənin peroksid nəzəriyyəsi və ya A. N. Bax nəzəriy-
yəsi adlanır. A. N. Bax nəzəriyyəsi yalnız bitkilərdə bir sıra oksid-
ləşmə proseslərinin mexanizmini izah etməyə imkan verir.
Bioloji oksidləşmənin mahiyyətini başa düşmək üçün onun
ayrı-ayrı mərhələlərində iştirak edən fermentlərlə: dehidrogenaza-
larla, flavin fermentlərlə, sitoxrom sistemi ilə, oksidazalarla,
peroksidazalarla və katalazalarla tanış olunmalıdır.
Dehidrogenazalar oksidləşən maddədən elektronların və
protonların alınıb, aralıq akseptorlara verilməsini kataliz edən
fermentlərdir. Bu fermentativ prosesi bioloji oksidləşmənin birinci
mərhələsi hesab etmək olar.
Müxtəlif maddələr: etil spirti, qlükoza, süd, limon, kəhrə-
ba, alma turşuları və s. birləşmələr dehidrogenazaların təsiri ilə
hidrogen verməklə oksidləşir.
Dehidrogenazalar 2 qrupa: anaerob dehidrogenazalara və
aerob dehidrogenazalara bölünür. Anaerob dehidrogenazalar oksi-
gensiz mühitdə elektronların və protonların aralıq akseptorlara
(NAD, NADF) köçürülməsini kataliz edir.
NAD
+
və NADF
+
oksidləşən substratdan ikielektronlu
fermentativ köşürmə yolu ilə hidrid ionu (H
-
)qəbul edərək, onları
bir-birinə və nəhayət molekulyar oksigenə verir.
NAD + MH
2
↔ NADN + H
+
+ M
Nikotinamid nukleotidləri 250-dən artıq dehidrogenazanın
O
CH
3
CH
2
OH +
dehidrogenaza → 2e
-
+ 2H +CH
3
─ C
H
2e
-
+ 2H
+
+ NAD
dehidrogenaza
+ NAD ∙ H
2
228
kofermentidir.
Aerob dehidrogenazalar elektron və protonların birbaşa
oksigenə verilməsini sürətləndirir.
Anaerob dehidrogenazaların bəziləri elektronların sito-
xrom sisteminin komponentlərinə verilməsini, digərləri isə piridin
kofermentlərə köçürülməsini kataliz edir. Piridin kofermentləri
tərkibində iki və üç fosfat turşusunun qalığını saxlayan piridin
dinukleotidləridir. İki fosfat turşusunun qalığını saxlayan dinuk-
leotid: nikotinamiddən, ribozofosfatdan və adenil turşusundan
ibarət olub, nikotinamidadenindinukleotid (NAD) adlanır. Tərki-
bində üç fosfat turşusunun qalığını saxlayan dinukleotidə isə
nikotinamidadenindinukleotidfosfat (NADF) deyilir.
Orqanizmin bütün hüceyrələrində NAD və NADF olur.
Onlar yalnız hidrogen daşındığı mərhələdə fermentlə (apoferment-
lə) birləşmə halında, başqa vaxtlarda isə sərbəst halda olur.
NAD∙H
2
-nin tərkibindəki hidrogen atomlarının oksigenlə birləşə-
nə qədər keçdiyi bioloji oksidləşmə yolu bir sıra aralıq mərhələ-
lərindən ibarətdir. Bu proses müxtəlif hidrogendaşıyıcı koferment-
lərin iştirakı ilə həyata keçir. Dehidrogenazaların vasitəsilə NAD
molekulunda birləşdirilən hidrogen atomları (daha doğrusu – elek-
tronlar) növbə ilə bütün aralıq daşıyıcıların tərəfindən tutulur.
Aralıq daşıyıcıların hər biri hidrogen atomlarının müvəqqəti oaraq
saxladıqdan sonra özündən sonra gələn daşıcıya ötürürü. Oksid-
ləşmə zəncirindəki sonuncu hidrogendaşıyıcısı isə hidrogen atom-
larını oksigenlə birləşdirir.
NH
2
│
R─CHNH
2
COOH +
dehidrogenaza
↔ R─C─COOH
+ dehidrogenaza
∙ H
2
Dehidrogenaza ∙ H
2
+
½O
2
→ Dehidrogenaza + H
2
O
229
CHCO
│
NH
2
HC
HC
CH
R─N
+
NH
2
│
C─CO
CH
HC
HC
CH
2
R─N
+
+ H
+
─2H
+ 2H
NAD və NADF-ın fəal qrupu nikotinamiddir. Sonuncu iki
atom hidrogeni özünə birləşdirmək və ayırmaqla oksidləşmə-
reduksiya reaksiyasında iştirak edir. Bu zaman hidrogenin biri ion
halında məhlulda qalır.
CH
C
─
CO
│
NH
2
CH
HC
HC
N
CH
2
─CH─(CHOH)
2
─CH
O─CH
2
─CH
(CHOH)
2
O
CH
─NH
2
C
N
HC
N
C─N
CH
C─N
O
CH
C─CO
│
NH
2
NH
HC
HC
N
HO─P═O
O
Nikotin adenindinukleotid
(NAD
)
Nikotin adenindinukleotid
fosfat
(NADF
)
N═C─NH
2
│ │
HC C─N
║ ║
CH
N─C─N
│
CH
HO
│
P─O─CH
O
│ │
O
OH CHOH
│
O─CH
2
─CH
│
HO─P═O
│
O O
│
CH
2
─CH─(CHOH)
2
─CH
Dostları ilə paylaş: |