N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov
Yüklə 2,8 Kb. Pdf görüntüsü
|
237 Mitoxondriyaların 65 – 70%-ni zülallar, 25 – 30%-ni lipid- lər və 0,5%-ni RNT təşkil edir. Zülalların yarıya qədəri daxili membrandakı tənəffüs fermentləri və s.-dən ibarətdir. Matriksin də 50%-i zülaldır. Tənəffüs prosesinin gedişində fosforlu birləşmələr mühüm rol oynayır. Toxumalarda maddələrin oksidləşməsi (aerob fazada da) qeyri-üzvi fosfatların iştirakı ilə gedir. Bu səbəbdən oksidləş- mə zamanı qeyri-üzvi fosfatların miqdarı azalır. Odur ki, bu iki proses (oksidləşmə və fosforlaşma) qarşılıqlı əlaqədar olduğundan oksidləşməklə fosforlaşma adlanır. Bu məsələ ilk dəfə V. A. Engelhardt, Kalkar, V. A. Belitser, E. T. Sıbakova (1930 – 41-ci illərdə), S Oçoa tərəfindən müəyyənləşdirilmiş, sonralar isə A. Lenincer, P. Mitçel, V. Skulaçev, Kennedi, Lumis, Lipman və başqaları tərəfindən də öyrənilmişdir. Oksidləşməklə fosforlaşmanın mexanizmi: kimyəvi (F. Lipman, Sleyter 1946), mexaniki-kimyəvi (Bayer, 1964) və kimyəvi-osmotik (P. Mitçel, 1961; V. Skulaçev, 1972) kimi bir sıra nəzəriyyələrlə izah olunur. Kimyəvi nəzəriyyəyə görə oksidləşmə və fosforlaşmanın əlaqələnməsi, ADF-in makroergik rabitəli qeyri-üzvi fosfatla birləşib ATF-i əmələ gətirməsi xüsusi ötürücülərlə (NAD, ubixi- non, E və K vitaminləri, kariozin, ADF-in adenil hissəsi, amintur- şularının imidazol radikalları və s.) icra olunur. Sonuncular oksid- ləşən maddələrlə (substratla) makroergik rabitəli arabirləşmələr (yüksək enerjili komplekslər: U ~ B; X ~ U; X ~ P) əmələ gətirir. Lakin bunlar ayrılaraq, varlığı sübut edilməmişdir. Mexaniki-kimyəvi (və ya konformasiya) nəzəriyyə tərəf- darları güman edir ki, oksidləşmə və fosforlaşmanın qarşılıqlı əlaqəsi oksidləşmə enerjisi hesabına fermentlərin konformasiya dəyişiklikləri ilə yaranır, yüksək enerjili rabitə (məsələn, tioefir 238 rabitəsi) ADF-ə köçürülür, ATF-in sintezinə istifadə olunur. Bu fikri sübut edən dəlil hələlik yoxdur. Kimyəvi - osmotik nəzəriyyə tərəfdarlarının fikirincə hücey - rə tənəffüsü ilə fosforlaşmanın əlaqələnməsi mitoxondriyaların xarici membranında gedir. Bu zaman oksidləşmənin kimyəvi enerjisi elektrokimyəvi potensiallar enerjisinə çevrilir. AH 2 dono- runun oksidləşməsi ilə proton və donorlar yaranır. Protonlar mem- branın səthində qalır, elektronlar isə membranın daxili səthində - akseptorlarla (məsələn, oksigenə) keçir. Xarici membran müsbət, daxili membran mənfi yüklənir, akseptor isə reduksiyalaşır. Akseptor oksigendirsə, daxili mühitin hidrogen ionları ilə qarşı- lıqlı təsir nəticəsində su əmələ gətirir. Xarici və daxili membranlar arasında elektrik sahəsi yaranır və makroergik vasitəçinin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Sonra onun makroergik rabitəsi ADF-ə köçürülür, ATF əmələ gəlir. Hazırda kimyəvi-osmotik nəzəriyyə oksidləşməklə fosfor- laşmanın mexanizmini izah edən əsas konsepsiya sayılır. Oksidləşməklə fosforlaşma Krebs sikli üzrə maddələrin oksidləşməsi zamanı ADF-dən ATF-in əmələ gəlməsi üçün qram- molla istifadə edilən qeyri-üzvi fosforla lazım olan oksigenin q/atomla miqdarının nisbəti (P : O) ilə təyin edilir. Buna o k s i d- l ə ş m ə k l ə f o s f o r l a ş m a əmsalı deyilir. V. Belitserə görə bunun qiyməti orta hesabla 3-ə bərabərdir. Oksidləşməklə fosfor- laşmada əsas əhəmiyyətə malik olan adenozintrifosfat turşusunun (ATF) əmələ gəlməsidir. Maddələr (karbohidratlar, qliserin, yağ turşuları və s.) oksidləşdikdə ATF ADF-in fosforlaşması nəticə- sində əmələ gəlir. Bunu, yəni qarşılıqlı oksidləşməklə fosforlaş- manı aşağıdakı ümumi tənliklə göstərmək olar: AH 2 + B + ADF + H 3 PO 4 ↔ A + BH 2 + ATF 239 Oksidləşən maddələr (AH 2 ) hidrogeni, yaxud elektron və protonları köçürməklə, özlərindən enerji ayırır. Bu enerjinin hesa- bına adenil turşuları: adinozinmonofosfat (AMF) və adenozindi- fosfat (ADF) qeyri-üzvi fosfatla fosforlaşaraq, adenozintrifosfata (ATF) çevrilir və həmin enerjini özündə saxlayır. Adenil turşuları- na birləşən hər bir qrammolekul fosfat turşusu ilə 8 kkal (və ya 33,5 kCoul) enerji ötürülür. Bir qrammolekul hidrogen oksidləş- dikdə 3 qrammolekul ATF əmələ gəlir ki, onda da 24 kkalori enerji toplanır. Lakin hidrogen molekulu suya qədər oksidləş- dikdə 57 kkalori enerji ayrılır. Bunun isə 24 kkalorisi ATF-ə köçürülür. Deməli, oksidləşməklə fosforlaşma zamanı ayrılan enerjinin təxminən 44%-i ehtiyat şəklində ATF-də toplanır. Hüceyrədə bir qrammolekul qlükozanın parçalanması nəticəsində 2 qrammolekul piroüzüm turşusu əmələ gəlir. Piroü- 240 züm turşusu isə karbon qazı və suya parçalanır. Bu zaman müəy- yən miqdarda enerji ayrılaraq ATF-də toplanır. Bir qrammolekul qlükozanın parçalanması ilə əlaqədar olaraq anaerob mübadilədə 8 qrammolekul ATF, aerob mübadilədə isə 28 qram-molekul ATF əmələ gəlir. Bu birləşmələrin əmələ gəlməsi üçün müəyyən miq- darda enerji sərf olunur. Aerob fazada ATF-in əmələ gəlməsinə 96 kkalori (8x12) və aerob mübadilədə isə 336 kkalori (28x12) enerji sərf olunur. Bir qrammolekul heksozanın oksidləşməsi nəticəsində 686 kkalori enerji (140 kkalori anaerob oksidləşmədə və 546 kkalori aerob şəraitdə) ayrılır. Deməli, ATF-in əmələ gəlməsinə anaerob fazada 69% (96x100:140) və aerob fazada (336x100:546) 61% enerji sərf edilir. Beləliklə, 432 (96+336) kkalori enerji ATF- də toplanır. Qalanı yəni, 254 kkalori (686 – 432) istilik şəklində ayrılır. Bu da mitoxondriyaların xarici təbəqələrindəki oksidləş- dirici ferment sistemlərinin fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Sonun- cuların iştirakı ilə oksidləşmə zamanı aralıq məhsullar əmələ gəlir və bu zaman ayrılan enerji ATF-də toplanmayıb, istilik kimi çıxır. Bundan və ATF-də toplanan enerjidən hüceyrələrin həyatı üçün istifadə edilir. Beləliklə, karbohidratların oksidləşməsi nəticəsində ayrılan enerjinin 60%-dən çoxu ATF-də toplanır. Karbohidratların oksidləşməsi eyni zamanda pentozafosfat sikli üzrə qaraciyərdə, nisbətən az miokardda və skelet əzələlərində gedir. Bu növ oksid- ləşmədə də qlükoza – 6 – fosfat-dan 36 – molekul adenozintrifos- fat əmələ gəlir. Deməli, burada da yuxarıda göstərilən miqdarda enerji ayrılır və istifadə olunur. Toxumalarda, xüsusilə boz yağ toxumasında oksidləşmə fosforlaşmasız da gedir. Buna səbəb (və ya fosforlaşmasız) t o x u - m a t ə n ə f f ü s ü deyilir. Bu zaman, yalnız tənəffüs zənciri fəa- liyyət göstərir və elektronların köçürülməsi ilə istilik enerjisi ayrı- lır. Sonuncu temperaturun normal saxlanmasına və maddələr mü- Yüklə 2,8 Kb. Dostları ilə paylaş:
|