Азярбайжан Республикасы Тящсил Назирлийи

 
298 
bilər:  aktivləşmiş  lizosomal  ferment  DNT-azanın 
təsirindən  nüvə  DNT-si  müxtəlif  ölçülü  fraqmentlərə 
parçalanır,  nəticədə  xromatin  paylanması  pozulur,o, 
yığımlar  halında  kariolemmanın  altında  toplanır.  Sonra 
nüvədə aşağıdakı dəyişikliklər baş verə bilər: 
kariopiknoz  –  nüvənin  büzüşməsi,  ölçülərinin 
kiçilməsi və tədricən tam itməsi. 
kariolizis  –  nüvənin  tam  itməsinə  qədər  gedən, 
nüvə  hissələrinin  tədricən  əriməsi,  nəticədə  nüvə 
struktursuz qovuqcuq şəklini alır. 
karioreksis  –  ayrı-ayrı  fraqmentlərə  parçalanması 
və sonradan dağılması.  
Bu  üç  prosesdən  biri  nəticəsində  nüvəsini  itirən 
hüceyrə həyatilik qabiliyyətini itirir və məhv olur.  
Sitoplazmada  orqanoidlərin  degenerasiyası  gedir. 
Endoplazmatik  şəbəkənin  sisternaları  genişlənir, 
dənəvər  endoplazmatik  şəbəkədə  isə  ribosomlar  yox 
olur.  
Mitoxondrilərin 
matriski 
dəyişilir, 
membranlararası  sahə  genişlənir,  sonra  kristlər  dağılır, 
axırda mitoxondrilərin membranları parçalanır və onlar 
tam  dağılır,  lizosomların  membranları  zədələnir, 
fermentlər  sitozola  keçərək  sitoplazma  strukturlarının 
dağılmasında  iştirak  edir.  Hüceyrə  membranlarının 
dağılması  isə  hialoplazmada  kalsiumun  artması  ilə 
əlaqədardır.  Çünki,  kalsium  membranlarla  bağlı 
fosfolipaza  fermentlərini  fəallaşdırır.  Sitoplazmada 
tədricən  vakuollar  yaranır,  buna  vakuol  distrofiyası 
deyilir,  tipik  olmayan  zülal  və  yağ  törəmələrinin 
yığılması  baş  verir  ki,  buna  da  zulal,  yağ  distrofiyası 

---

 
299 
deyilir.  Lizosomların  fəallaşması  həm  də  hüceyrənin 
autolizinə və makrofaqların faqositozuna gətirir.  
Genetik proqramlaşmış hüceyrə ölümü 
(apoptoz). 
Apoptozu  adətən  hüceyrənin  fizioloji  ölümü 
adlandırırlar  (nekrozdan  fərqli  olaraq  patoloji  «bədbəxt 
hadisə»  nəticəsində  məhv  olma)  «Apoptoz»  terminin 
(yunanca  apoptosis-yarpaq  tökmə)  1971-ci  ildə  Kerr 
təklif  edib.  Apoptoz  hüceyrələrin  tökülən  yarpaqlara 
oxşarlığına  əsaslanıb,  çünki  bu  zaman  hüceyrələr 
büzüşərək elə bil toxumadan kənara düşür.  
Apoptoz  mitozun  əksi  olub,  genetik  proqramlaşır. 
Hər  hüceyrənin  genomunda  proliferasiya  genləri  ilə 
bərabər  apoptoz  genləri  də  olur.  Ən  çox  öyrənilmiş 
apoptozu  induksiya  edən  mexanizmlərdən  biri  – 
Fas/Apo – 1 (JD95) geninin ekspressiyasıdır.  
Maraqlıdır  ki,  eyni  amillər  şəraitdən  asılı  olaraq 
həm  mitozu,  həm  də  apoptozun  indikatoru  (ingibitoru) 
kimi çıxış edə bilirlər.  
Apoptozun mexanizmləri  
Apoptoz hüceyrə qlafının reseptorları ilə induksiya 
olunur. Apoptozun ümumi sxemini belə təsəvvür etmək 
olar:  apoptoza  (liqand)  siqnal  –  liqandın  reseptora 
bağlanması  –  siqnalın  reseptor  molekullarında,  hüjeyrə 
nüvəsinə  ötürülməsi  –  apoptoz  zülalların  sintezi, 

2
Ca
- 
asılı  olan  endonukleazaların  tənzimlənən  fəallaşması, 
DNT-nin  nukleosomlar  arası  fraqmentləşməsi 
– 
hüceyrənin məhvi.  
Apoptozun və nekrozun fərqi  
 

---

 
300 
Apoptoz  
Nekroz  
Toxumada mozaik şəkildə 
yerləşən tək-tək 
hüceyrələrdə baş verir. 
Toxumanın və ya orqanın 
bir hissəsində yerləşən 
böyük qrup hüceyrələrdə 
baş verir.  
Genetik proqramlaşdırılmış 
hüceyrə məhvidir.  
Hüceyrələrin patoloji 
ölümüdür. «bədbəxt 
hadisə nəticəsində ölüm»  
Sintetik proseslərlə bağlı 
(apoptoz zülallarının 
sintezi). Enerjidən asılı 
prosesdir. 
Enerjidən asılı olmayan 
prosesdir. Zülal Sintezi 
tələb olunmur. Hüceyrədə 
mövcud olan 
fermentlərdən istifadə 
olunur.  
DNT-nin ayrı-ayrı 
nukleosom fraqmentlərinin 
qaydalı şəkildə 
dağılmasıdır. 
DNT qaydasız, təsadüfən 
müxtəlif ölçülü 
fraqmentlərə dağılma ilə 
parçalanmasıdır. 
Nüvədə kariopiknoz və 
karioreksis baş verir.  
Nüvədə kariopiknoz, 
kariolizis, karioreksis baş 
verir. 
 
APOPTOZUN  MORFOLOGIYASI 
 
Nüvənin dəyişilməsi. DNT-nin düzgün nukleosom 
fraqmentasiyası  nəticəsində xromatinin  aypara  şəklində 
kariolemmanın altında qaydalı şəkildə «qablaşdırılması» 
baş  verir.  Nüvə  qatılaşır,  sonralar  membranla  əhatə 
olunmuş  bir  neçə  hissələrə  dağılır.  (Kariopiknoz  və 

---

 
301 
karioreksis  əlamətləri  görünür.  Kariolizis əlamətləri isə 
yoxdur.) 
Sitoplazma dəyişilikləri. Orqanoidlərin artan, fəal 
dağılması  nəticəsində  sitoplazma  qatılaşır.  Tərkibində 
oksifil  törəmələr 
yaranır.  Yığılma  nəticəsində 
sitoplazma  struktutsuz,  açıq  rəngli  zolaqla  əhatə 
olunmuş olur.  
Hüceyrə 
səthinin 
dəyişilməsi. 
Hüceyrənin 
səthində  çoxsaylı  qabarıqlar  və  batıqlar  əmələ  gəlir, 
qabarıqlarda  dağılmamış  orqanoidlər  və  nüvə  qalıqları 
ola  bilər.  Sonra  bu  qabarıqlar  qopur  və  hüceyrə 
membranla əhatə olunmuş fraqmentlərə dağılır-apoptoz 
cisimlər. 
Apoptozun tənzimlənməsi  
Apoptoz  toxuma  homoestazının  tənzimlənməsinin 
mühüm  faktorlarından  biri  olduğu  üçün  müxtəlif 
səviyyələrdə tənzimlənir.  
1.  Qenom  –  nüvə  səviyyəsi.  Ən  yaxşı  öyrənilən 
apoptozun  induksiyası  mexanizmi  Fas/  APO-1  geninin 
ekspressiyasıdır.  Bu  gen  hüceyrənin  səthinə  xüsusi 
APO-1  reseptoru  ifraz  edir,  bu  reseptorun  oyanması 
hüceyrənin özünü məhv etmə proqramını işə salır. APO-
1  reseptoru  ilə  spesifik  əlaqəli  olan  faktorlardan  biri 
makrofaqlarla  sintez  olunan  şiş  nekrozu  faktorudur. 
Molekul  səviyyəsində  müxtəlif  sitokinlər,  böyümə, 
apoptoz induksiya edən faktorlar mövcuddur. 
2.  Hüceyrəarası  və  toxuma  səviyyəsi.  Bu 
səviyyədə  apoptozun  tənzimlənməsi  müxtəlif  hüceyrə 
populyasiyası tərəfindən baş verir. Məsələn, epidermisin 
langerhans  hüceyrələri  keratinositlərin  apoptozunu  işə 

---