Hasil fəTƏLİyev şƏrabin mikrobiologiyasi

108 
Sonra 1,3 - difosfoqliserin turşusu ADF molekuluna bir fosfat 
turşusu  qalığı  ötürərək,  3  -  fosfoqliserin  turşusu  və  ATF  yaradır. 
Bu proses fosfoqliseriniginaza fermentinin təsiri altında gedir. 
Fosfoqliseromutaza fermenti isə 3 - fosfoqliserin turşusunun 2 
-  fosfoqliserin  turşusuna  çerilməsini  təmin  edir.  Yaranmış  2  – 
fosfoqliserin  turşusu  enolaza  fermentinin  təsiri  altında  fosfoenol-
piroüzüm  turşusuna  çevrilir.  O  isə  öz  növbəsində  ADF-ə  bir 
molekul  fosfat  turşusu  qalığı  ötürərək  ATF  və  enolpiroüzüm 
turşusu  əmələ  gətirir.  Prosesə  fosfatransferaza  fermenti  kataliza-
torluq edir. Bu reaksiyaları aşağıdakı kimi göstərmək olar:  
 
 
 
 
 

---

109 
Piroüzüm turşusunun əmələ gəlməsi bütün biokimyəvi çevril-
mələr  zəncirinin  yeganə  dönməz  prosesidir.  Anaerob  və  aerob 
şəraitdən, eləcə də müxtəlif ferment sistemlərinin iştirakından asılı 
olaraq, qıcqırmada əmələ gələn piroüzüm turşusu müxtəlif çevril-
mələrə məruz qalır. 
Spirt  qıcqırması  zamanı  piroüzüm  karboksilaza  fermentinin 
təsiri  altında,  karboksil  qrupunu  itirib,  sirkə  aldehidi  və  karbon 
qazı əmələ gətirir. 
 
Spirt  qıcqırmasının  son  mərhələsi  sirkə  aldehidinin  etil 
spirtinə reduksiya olunmasıdır. Bu prosesdə alkoqoldehidrogenaza 
fermenti  iştirak  edib,  hidrogeni  reduksiya  olunan  NAD    H
2
-dən 
sirkə aldehidinə ötürür və etil spirti əmələ gətirir. 
 
 
 
Süd  turşusu  qıcqırması  zamanı  piroüzüm  turşusu  karboksil 
qrupunu  itirmir.  Çünki  süd  turşu  bakteriyaları  dikarboksilaza 
fermentinə  malik  olmur  və  bu  halda  piroüzüm  turşusu,  süd 
turşusuna çevrilir.  
Tənəffüs.  Hava  oksigeni  olduqda  mayalar  enerjini  tənəffüs 
hesabına alır. Burada qlikoliz prosesi nisbətən az miqdarda reduk-
siyaedici  birləşmələr  verərək,  sonradan  tənəffüs  turşuları  dövriy-
yəsi  (krebs  dövriyyəsi)  ümumi  axım  olaraq  nəinki  karbohidrat 
məhsullarının  axıra  qədər  oksidləşməsi,  eyni  zamanda  zülallar, 
yağ  molekullarının  qabaqcadan  çevrilmələri  yerinə  yetirilir.  Bir 
sıra  ardıcıl  fermentativ  reaksiyalardan  ibarət  olan  Krebs  dövriy-
yənin çevrilmə məhsullarının mənbəyi piroüzüm turşusudur.  
Üç-karbon  turşuları  dövriyyəsi  reaksiyasını  cəm  halında  belə 
göstərmək olar: 
 

---

110 
CH
3
COOCOOH +3H
2
O →3CO
2
+10H
+
 
    
Burada  oksidləşmə  su  oksigeni  hesabına  və  hidrogen  atomla-
rının qoparılması hesabına (ATF, qeyri-üzüm fosfat və molekulyar 
oksigen iştirak etmir) sonra hidrogen tənəffüs zəncirinə keçir. 
Mayaların tənəffüs zənciri mahiyyətinə görə ali orqanizmlərdə 
olduğu  kimidir.  O,  bir  çox  dehidrogenazalardan  ibarətdir,  onlar 
NAD.N  (piruvat,  izositrat,  a-keto  qlutarat,  laktat  və  maltadehi-
drogenaza), flavoproteidlər, koferment Q (ubixion) və b, c, c
1
, a
1
, 
a
3
 sitoxromlarla birləşmişlər.  
O,  etanolun  oksidləşməsini  kataliz  edir.  Beləliklə,  tənəffüs 
aktı Krebs dövriyyəsində karbon turşularından ayrılmış oksigenlə 
və  molekulyar  hidrogenlə  bir  sıra  oksidləşmə  -  reduksiya 
reaksiyalarının yerinə yetirilməsidir. 
Tənəffüs nəticəsində qlükozanın CO
2
 və H
2
O oksidləşməsində 
15O  KC  enerji  alınır  (spirt  qıcqırmasında  117  KC).  Belə  qəbul 
edilmişdir  ki,  istehsalat  şəraitində  qıcqırmada  mayalar  lazımi 
enerjini nəinki karbohidratların anaerob çevrilməsində, hətta tənə-
füs  hesabına  alır.  Hüceyrə  inkişafının  ilk  anerob  fazasında  enerji 
şəkərin aerob oksidləşməsindən alınır (qıcqırmada şirədə 7 mq/l-ə 
qədər həll edilmiş oksigen olur). 
Oksigenin qıcqırmanı zəiflətməsi, qlukozanın az istifadə edil-
məsi  Paster  effekti  adlanır.  Az  şəkərli  mühitin  aerob  qıcqırması 
Paster  effektinə  uyğundur.  Əksinə,  yüksək  şəkərli  muhitin  hava-
lanması tənəffüsün qabağını alır və qıcqırmanı cürətləndirir. Buna 
Krebtri effekti deyilir.  
3.3.2. Qıcqırmanın ikinci və köməkçi məhsulları 
 Şəkərin  spirtə  qıcqırması  zamanı  əmələ  gələn  etil  spirti  və 
karbon  qazı  kimi  əsas  məhsullarla  yanaşı,  həm  də  qıcqırmanın 
ikinci  və  köməkçi  məhsulları  adlandlrılan  maddələr  də  əmələ 
gəlmiş olur. Şərabın ətir və dadının formalaşmasında həmin mad-
dələrin rolu olduqca böyükdür. Bu maddələrə qliserin (q), kəhrəba 

---

111 
turşusu (k), sirkə turşusu (s), asetaldehid (a), 2,3-butilenqlikol (b), 
asetoin (at), limon turşusu (l), piroüzüm turşusu (p), izoamil spirti 
(i), izopropil spirti (ip), efirlər aiddir. Bu siyahının özü də tam və 
bitkin sayıla bilməz və gələcəkdə daha da təkmilləşdirilməlidir. 
V.Z.Qvaladze  və  L.Cenevua  spirt  qıcqırmasının  ikinci 
məhsulları  arasındakı  asılılığı  bir-birindən  xəbərsiz  aşağıdakı 
bərabərliklə ifadə etmişlər: 
Q=p+a+2s+5k+2at+b+9l+3i+3pr. 
 
Yalnız  əsas  komponentləri  nəzərə  alsaq,bərabərlik  aşağıdakı 
şəkil alır. 
Q=p+a+2s+5k+b+2at+9l 
 
Bərabərliyin  sağ  tərəfindəki  ikinci  məhsulların  cəmi,  orta 
hesabla qliserinin 80-90%-ni təşkil edir. 
Spirt  qıcqırmasının  ikinci  məhsullarının  əmələ  gəlmə  mexa-
nizmi  hələ  tam  aydınlaşdırılmamışdır.  Yalnız  əsas  məhsulların 
sintez  yolu  məlumdur.  Qliserinin  əmələ  gəlməsinin  «qliseropi-
roüzüm»  qıcqırması  adlandırılan  Neyberqin  ikinci  qıcqırma  for-
ması ilə izah etmək olar. Bu zaman bir molekul şəkər qliserin və 
piroüzüm turşusuna parçalanır. Piroüzüm turşusu isə dekarboksil-
ləşərək  (karboksil  qrupunu  itirərək)  sirkə  aldehidi  və  karbon  qazı 
əmələ gətirir. Bu qıcqırmada bir molekul qliserinin əmələ gəlməsi 
bir molekul sirkə aldehidinin əmələ gəlməsi ilə müşaiyət olunur. 
 
 
Bu  forma  qlükozanın  natrium  hidrosulfidin  iştirakı  ilə 
qıcqırmasını  əks  etdirir.  Bu  zaman  sirkə  aldehidi  biosulfidlə 
birləşib, gələcək reaksiyalardan kənarlaşır. Onun yerini 3-fosfoqli-
serin aldehidi tutur ki, sonra ondan qliserin əmələ gəlir. 
Müəyyən  olunmuşdur  ki,  sirkə  aldehidi  qıcqırmanın  ikinci 
məhsullarının  əmələ  gəlməsində  əsas  mənbə  rolu  oynayır.  Qıc-
qıran  şirəyə  sirkə  aldehidinin  vurulması,  orada  2,3-butilenqlikol, 
asetoin,  kəhrəba  və  sirkə  turşularının    miqdarının  artmasına, 
qliserinin isə azalmasına səbəb olmuşdur. 
Qlükoza          qliserin + sirkə aldehidi + karbon qazı 

---