Microsoft Word Toxumshunasliq 2014 mbm

40 
Şəkil 1. Buğda dənləri 
1.  Normal;  
2.   Rüşeymsiz; 
3. Endospermsiz inkişaf 
etmiş rüşeymlə 
dırır, digəri isə  mərkəzi hüceyrənin diploid nüvəsi ilə birləşir. 
Bu cür ikiqat mayalanmadan sonra ardınca mitoz bölünmə 
gedərək rüşeym meydana gəlir. Mərkəzi nüvə isə endospermə 
başlanğıc verir. Beləliklə, həm rüşeym, həm də endosperm 
cinsi orqanlardan əmələ  gəlir. Bir çox tarla bitkilərində 
(qarğıdalı, sorqo) toxumlar mayalanma getmədən də  əmələ 
gəlir. (partenogenez, apomiksis). Bunun seleksiya işində böyük 
əhəmiyyəti vardır. Bəzi hallarda partenogenezdə bir yumurta 
hüceyrəsində  və ya rüşeym kisəsində bir neçə rüşeym inkişaf 
edir ki, bu da çox rüşeymlilik adlanır.  
Bəzi hallarda endosperm nor-
mal inkişaf edir, rüşeym olmur, 
bəzi hallarda isə  əksinə rüşeym 
normal inkişaf edir, endosperm 
olmur. (Şəkil 1).  
 Bu o zaman olur ki, bir yu-
murta hüceyrəsi mayalanır və bir 
rüşeym inkişaf edir, bəzən isə 
rüşeym kisəsinin mərkəzi nüvəsi 
mayalanır. Bu zaman, rüşeymsiz 
dən inkişaf edir. 
İki rüşeymlilik arpa və qarğı-
dalıda rüşeymsizlik isə çovdar 
və buğdada rast gəlinir. Endospermsiz dənə isə nadir hallarda 
rast gəlinir. Döyüm zamanı onlar döyülmür və ya tullantı olur. 
Mayalanma və tozlanma şəraiti toxumun keyfiyyətini 
müəyyən edir. Ən yaxşı tozlanma üsulu çarpaz tozlanmadır. Ən 
yüksək keyfiyyətli toxumlar mayalanma zamanı çox tozluq 
dənəsinin iştirakı olduqda alınır. 
Rüşeymin inkişafı. Yumurta hüceyrəsində mayalanma 
getdikdən sonra ziqot əmələ  gəlir. Hansı ki, gələcək yaşlı 
orqanizmin bütün əlamət və xassələri orada cəmlənir. Rüşeym 
qida üçün və özünü formalaşdırmaq üçün endospermin 
hamısını və ya bir hissəsindən istifadə edir. Bir ləpəlilərdə bir, 

---

41 
iki ləpəlilərdə isə iki ləpə olur. Beş  ləpəlilərdə boy nöqtəsi 
ortada yerləşir. Bir ləpəlilərdə  dənin  əsası endospermdən 
ibarətdir. Bəzi bitkilərdə (çuğundurda) rüşeym endospermdən 
istifadə edir, lakin polispermiya qalır. Qara istiotda da toxumda 
həm endosperm həm də perisperm vardır. Bir ləpəli bitkilərdə 
vegetasiya müddəti uzun olduqda toxumun əmələ gəlməsi, bəzi 
hallarda isə rüşeymin  əmələ  gəlməsi uzanır. Məsələn: arpada 
tozcuqlar cücərəndən yarım saat sonra mayalanma gedir. 3-5 
gündən sonra rüşeymin bir çox hüceyrələri, 7-9 gündən sonra 
rüşeymin ayrı-ayrı hissələri, 12 gündən sonra isə rüşeym tam 
formalaşır. Qarğıdalının çox gec yetişən sortlarında mayalanma 
1,5-2 saatdan sonra gedir. 5-7 gündən sonra çox hüceyrəli rü-
şeym  əmələ  gəlir, 35-45 gündən sonra isə rüşeym və endo-
sperm tam formalaşır. Rüşeymin tam formalaşması bərk yetiş-
mə fazasında başa çatır. Toxum iri olduqda onun rüşeymi də iri 
olur. Qarğıdalıda toxumun kütləsi 200 mq olduqda onun rüşey-
mi 20 mq, 500 mq olduqda isə o 60 mq-a çatır.  
Rüşeymdə çoxlu zülallar sintez olunur, xüsusilə nuklepro-
teidlər, müxtəlif tərkibdə amin turşuları, yağlar,  şəkərlər və 
bəzi hallarda isə nişasta. Əgər rüşeymdə çoxlu yağ olarsa, onda 
endospermdə nişasta az olur və əksinə yağ az olduqda, nişasta 
çox olur. 
Rüşeymdə fermentlər (katalaza, amilaza, lipaza, proteinaza 
və b.), fizioloji aktiv maddələr (heteroauksin və b.) və vita-
minlər (B
1
, B
2
, B
6
 , PP, E) sintez olunur. 
Beləliklə, rüşeym yüksək inkişaf səviyyəsi və kifayət qədər 
fizioloji aktivliyi ilə xarakterizə olunur və bütün fizioloji aktiv 
maddələrinin əhəmiyyətli konsentrasiyasına malikdir. 
Rüşeymdə inqibatorlara da rast gəlinir hansı ki, onlar 
fizioloji fəallığı və boy proseslərini nizamlayır.  
Qarğıdalının rüşeym qınında triptofan inqibatoru müəyyən 
edilmişdir. 
Endospermin inkişafı.  Endosperm rüşeymin  ətrafında qa-
metlərin qovuşmasından sonra əmələ gələn, qida maddələri ilə 

---

42 
zəngin olan toxumadır. O, 3 nüvənin (iki dişi və bir erkək) qo-
vuşmasından əmələ gəlir. Ona görə də triploiddir. Endosperm-
qida maddələri ilə zəngin olmaqdan əlavə, toxumların və cavan 
bitkilərin formalaşmasında da əhəmiyyətli rol oynayır. Rüşeym 
endospermə az təsir göstərir. Endospermin olmaması və yaxud 
inkişafında qüsurların olması bir qayda olaraq rüşeymin məhv 
olmasına səbəb olur. Lakin endosperm rüşeymsiz normal 
inkişaf edə bilər. Endospermin zədələnməsidə eyni zamanda 
rüşeymə zərər vura bilər.  
Əksər bitkilərdə  əvvəlcə endosperm sonra rüşeym inkişaf 
edir. Məsələn: Buğdada ziqotda birinci mitoz, endospermdə 6 
nüvə olduqda gedir.  
Endosperm aleyron qatı adlanan xarici və  dənin unlu his-
səsini təşkil edən daxili təbəqədən ibarətdir.  
Rüşeym boy prosesində endospermi genişləndirir və hücey-
rələr deformasiyaya uğrayır, bu zaman ehtiyat qida maddə-
lərinin hidrolizi gedir, bundan da ilk gündən rüşeym istifadə 
edir. Ona görə  də ikiləpəli bitkilərdə endosperm təmamilə 
rüşeym tərəfindən udulur (sərf olunur), ehtiyat qida maddələri 
isə yenidən ləpələrin rüşeyminə tökülür.  
Endosperm də fizioloji cəhətdən aktivdir. Orada bir çox ak-
tiv boy maddələri, vitaminlər, amin turşuları, fermentlər vardır. 
Bunlardan da bitkilər istifadə edir. Buğdanın endospermində 
plastik nişastanın iri dənləri tozlanmadan 5 gün sonra əmələ 
gəlir, xırda dənli nişasta isə gec əmələ gəlir.  
Nişasta dənələrinin aralarındakı boşluqlar və hüceyrələrin 
arası zülalla tam dolduqda dən bərk  şüşəvari, nişasta ilə çox 
dolduqda isə yumşaq, yaxud unvari olur. 
Embrioloji proseslərin gedişinə ekoloji şərait çox güclü təsir 
edir. Belə ki, torpaqda və havada nəmliyin çox, temperaturun 
aşağı olması prosesləri (embrioloji) zəiflədir,  əksinə yüksək 
temperaturda və  nəmlik çatmadıqda sürətlənir. Ona görə  də 
şimalda nəmlik olan illərdə endospermin formalaşması prosesi 
xeyli uzanır. 

---